Premiers animaux volants (et III): Amants aériens acrobatiques

Altonaga, Kepa

EHUko biologia irakaslea

Les larves et les adultes des brochettes et des sorcières vivent dans différents milieux, les uns dans l'eau et les autres dans l'air, exploitant ainsi différentes sources de nourriture et donc supportant différentes pressions de sélection. Tout au long du cycle de vie de ces animaux, on peut observer une stratégie biologique très répandue parmi la plupart des insectes: la principale obligation de la phase larvaire est l'alimentation, c'est-à-dire la croissance en définitive, et la reproduction et la dispersion chez l'adulte.
La Libellula dépresse, après avoir accompli un processus d'urgence de 2 à 4 heures, a laissé là l'exubie, le souvenir final de son larvaire, et est presque prêt à voler avant que les premiers oiseaux de l'aube ne s'éteignent. Il s'éloignera du rivage pendant environ dix jours jusqu'à atteindre la maturité sexuelle.
A. Elosegi

Le dentiste nouvellement configuré après l'urgence est immature sexuellement. Par exemple, il manque de coloration et de brillance chez les adultes. Au moment où les ailes se durcissent assez, il reviendra sur l'eau dans laquelle a eu lieu le développement de la larve. Ce premier vol se produit à l'aube, après que l'animal a atteint une température intérieure adéquate par effet des ailes, avant que l'oiseau puisse chasser. Ce premier vol est généralement de quelques mètres, comme la plupart des sorcières, ou peut devenir un long voyage, comme beaucoup txitxiburduntzis.

En raison de ce premier vol, les odonates immatures s'éloignent sexuellement du champ d'action des actifs masculins et pourront ainsi se nourrir et se développer pleinement sans interférences. La maturité peut être atteinte entre deux et trois jours après l'émergence chez certaines espèces ou, à l'autre extrémité, pendant trois semaines chez certains anisoptères. Cependant, le retour sur les rives est un signe d'une maturité nouvellement atteint. La durée du processus de maturation est variable, mais généralement plus courte que sur les brochettes et plus longue chez les femelles que chez les mâles.

Calopteryx est le germe mâle de Vierge. Située sur une feuille, elle prend soin de son territoire. Il est près de chasser toute proie et courtiser si une femelle apparaissait. Cependant, il n'admettra aucune autre personne.
I. Elorriaga

En arrivant plus vite, les mâles arrivent normalement dans les zones reproductrices avant les femelles, où ils montrent des comportements territoriaux. C'est-à-dire que chaque animal défendra une zone, c'est-à-dire le territoire, et essaiera d'en expulser le reste des mâles « pénétrants ». La territorialité est liée à la réalisation du couple et, apparemment, à la chasse, puisque le territoire est, en définitive, une zone de chasse.

Le propriétaire d'un territoire s'approche en volant vers n'importe quel intérieur, tant de la même espèce que de la même espèce, et on l'abandonne jusqu'à son côté. Alors, et si la femelle est de l'espèce, elle essaiera de l'assimiler. Sinon, frappez l'intérieur avec le soutien et les deux, propriétaires et balayeurs, luttent ensemble en vol pour abattre le contraire. Ces combats sont généralement de courte durée et le résultat est généralement éloigner le rendero. Dans les cas où le propriétaire est déjà posé, sa réponse territorialiste consiste généralement en la présence de kilimusis ritualisés agressifs ou en révérences, comme par exemple montrer de manière significative l'abdomen coloré, d'autres mouvements stéréotypés, etc.

Bien que les txitxiburduntzis soient généralement classés comme "voleurs", certains de ces groupes sont des "vérificateurs", comme le Sympetrum sanguineum libellulido de l'image, comme le reste de leur famille. Il attend, contrôlant une perspective large.
I. Elorriaga

La taille et les limites du territoire sont très variables, selon les conditions de chaque lieu particulier. Dans tous les cas, l'insolation et la rareté des plantes sont apparemment les principaux facteurs de sélection utilisés par les odonates. De même, la surface du territoire défendu est fonction directe de la taille de l'espèce d'odonate, de telle sorte qu'un petit puits réside dans une seule txitxiburduntzi mâle des genres Anax ou Aeshna, sur les rives duquel sont conservés des dizaines de stériles.

D'autre part, cette surface a été corrélée à deux autres facteurs. D'une part, avec la distance dans laquelle le dentiste peut voir le mouvement et, d'autre part, avec la densité des mâles. En effet, à mesure que la densité augmente, la surface des territoires diminue, jusqu'à ce qu'avec une certaine densité on atteigne le territoire minimum (jamais moins d'un mètre carré). La densité maximale ou, ce qui est le même, le territoire minimum, sont des particularités spécifiques, mais plus l'espèce est faible, plus la densité maximale est élevée.

Dans cette femelle du genre Calapteryx, située dans la gorge d'Arbaiun, nous soulignons, entre autres, deux points. Premièrement, la parachée des jambes : nous pouvons percevoir qu'elles sont adaptées à la locomotion et à la prédation. Deuxièmement, on peut observer que dans les segments de l'avant de l'abdomen aucune structure n'est appréciée (comparer à l'image inférieure). (Photo: J.R. Aihartza).

D'autre part, pour éviter les conflits interspécifiques, les territoires des différentes espèces peuvent être divisés en zones, aussi bien verticales qu'horizontales, de sorte que certaines espèces apparaissent de préférence sur la rive de l'eau, d'autres en amont, certaines au centre du marais, etc. Il faut également mentionner ce qui est normalement défendu dans de courtes périodes, à savoir qu'un certain mâle prévaudra pour un court terme dans une zone particulière, mais qui sera ensuite conscient de plusieurs territoires. Ainsi, il est souvent difficile de définir les limites concrètes du territoire. Cependant, les mâles les plus réussis ne sont pas ceux qui triomphent sur un même territoire au maximum, mais ceux qui sont propriétaires des femelles quand ils viennent à lui.

Les odonates adultes peuvent être divisés en deux groupes, «voleurs» et «vérificateurs» en général. Les premiers volent pour chasser, et parcourent le territoire à la recherche de chasse. Au contraire, les espèces de contrôle se situent à des points avec une large vue, comme à la pointe d'un jonc, d'où on contrôle tout le territoire. Si nous acceptons la classification simple mentionnée, nous incluons les brochettes dans le groupe de voleurs et les sorcières dans celui des vérificateurs, sauf exceptions. Comme nous le savons, les odonates adultes sont des prédateurs qui se nourrissent de la chasse vivante. Dans le cas des espèces de contrôle, une fois que la sorcière détecte le barrage depuis le site, elle s'oriente vers elle, l'acquiert avec des pattes et des mâchoires et retourne à l'endroit où elle mange. Chez les espèces volantes, l'attaque et la chasse sont effectuées en vol. Cependant, si la taille du barrage est grande, ce qui ne se produit pas habituellement, la brochette sera reportée pour que la nourriture soit cuite.

Cette sorcière Lestes viridis, avec d'autres détails morphologiques tels que l'insertion des yeux, des antennes courtes, des pattes, des thorax et des ailes, montre l'appareil reproducteur secondaire du mâle: observer l'encombrement visible du deuxième segment abdominal (comparer à l'image ci-dessus). (Photo: I. Elorriaga).

Les odonates qui se nourrissent ne sont pas agressifs, malgré leur maturité sexuelle. Par conséquent, de vastes autels ou des ensembles de odonates peuvent parfois apparaître dans des endroits avec des proies abondantes, comme des nuages de fourmis ou des termites volées. Ils sont assez opportunistes et la seule limite du régime est la taille du barrage. Dans le cas des txitxiburduntzis, on a observé des diptères, des moustiques et des moustiques d'eau, des éphémères, des tricopes, et, plus difficilement, des papillons, des abeilles et d'autres odonates. Ils disent que les anisoptères tropicaux peuvent les attraper plus audacieux, ainsi que de petites grenouilles et même des colibris. Comme la plupart des sorcières sont de plus petite taille, des boucles et des vols plus atroces, elles ont également eu recours à des insectes fixes, comme les plantes, qui les extraient de la végétation.

Comme déjà expliqué à une occasion antérieure, les odonates adultes captent leurs proies à travers la vue, les yeux étant composés bien ajustés pour détecter les mouvements. En fait, les grandes espèces peuvent séparer les mouvements à vingt mètres. Les anisoptères (= txitxiburduntziak) ont une seule petite zone binoculaire dans leur champ visuel, et n'utilisent probablement pas la vision binoculaire pour calculer la distance au barrage en vol, mais la zone binoculaire des zigoptères, c'est-à-dire des sorcières, est plus large, ce qui peut séparer les proies d'un fond complexe, comme l'hostage.

Tandem de brochettes Cordulogaster boltonii en copulation. Le mâle, pendu des feuilles du pin, a conservé la douleur de la femelle. Ses pattes ont été ajoutées à l'abdomen du mâle. L'extrémité abdominale de la femelle a été associée à l'appareil reproducteur secondaire du mâle. Nous avons vu la scène dans la région de Panticosa (Huescan). (Photo: J.R. Aihartza).

Quant au comportement reproducteur, on peut dire qu'il est extrêmement choquant, car à certains égards il est totalement différent du reste des insectes: d'une part, par son comportement territorialiste, comme nous l'avons vu, et d'autre part, par son appareil reproducteur secondaire (avec la copulation acrobatique qui l'oblige) et par la compétition du sperme. Nous analyserons ces points immédiatement.

Il semble que les mâles des odonates savent reconnaître les femelles comme des femelles, sans les confondre avec leurs proies. Pour cela, ils utilisent les couleurs et la transparence des ailes de la femelle cuite. Après sa connaissance, les stupéfiants des genres Calopteryx et Platycnemis débutent en kilimuses de cortège. Cependant, le cortège n'est pas habituel chez les dentistes. Quand une femelle de ces genres se déplace sur le territoire du mâle auquel elle appartient, le propriétaire posé tournera l'abdomen vers le haut, montrant sa coloration au fond. Et la réponse d'une femelle aiduru ou anxieuse est de se mettre à côté, en commençant à tourner autour de ce mâle.

Tandem de la brochette Sympetrum sanguineum en copulation. Même si la scène de l'image ci-dessus est répétée, dans ce cas, le mâle a pris la tête de la femelle. Le dimorphisme sexuel entre les membres du couple est très évident: le mâle rouge et la femelle beilli. Cela nous est arrivé à Noël des Bardenas.
A. Elosegi

La façon de toucher les odonates est unique parmi les insectes et parle clairement de la primitivité de ce groupe. L'appareil reproducteur primaire du mâle est situé dans les segments postérieurs de l'abdomen, comme chez les autres insectes. Cependant, les mâles des odonates ont un appareil reproducteur secondaire dans le deuxième et troisième segment abdominal. L'appareil secondaire Ugal est utilisé comme organe d'intériorisation pendant la copulation pour transférer du sperme.

En raison de l'appareil secondaire Ugal, beaucoup de spéculations ont été publiées. Pour comprendre la nature de cet appareil, nous avons besoin d'un regard évolutif. Les premiers insectes étaient de nageoire, de même que les espèces actuelles et les poissons d'argent. Dans ce type d'insectes n'existe pas, et on croit que chez les ancêtres il n'y avait pas non plus de contact entre les appareils reproducteurs mâles et femelles. Au lieu de cela, le sperme est stocké dans un coffret de protéines, le spermatoforum, et déposé dans le sol jusqu'à ce que les femelles soient trouvées.

Tandem des sorcières du genre Ischnura en copulation. Comme dans l'espèce de la figure précédente, voici aussi le dimorphisme sexuel : le mâle bleu et la femelle en vert. D'autre part, les braves d'eau rouges qui portent les deux spécimens sont remarquables : ces parasites externes infestent les larves du odonate, qui effectuent le cycle de vie postérieur avec les odonates.
A. Elosegi

Dans le cas des odonates, il n'existe pas de contact entre les appareils primaires reproducteurs mâles et femelles, contrairement aux autres insectes volés. Les odonates mâles, au lieu de laisser le sperme dans le sol, placent le sperme dans l'appareil reproducteur secondaire du deuxième segment abdominal, qui est la structure qui sera intériorisé le long de la coulage. C'est-à-dire, bien que les odonates actuels ne produisent pas de spermatophore, on croit que leurs ancêtres l'avaient: le mâle quitterait le spermatoforum sur le sol et la femelle le prendrait ensuite avec l'extrémité abdominale, tout en maintenant l'extrémité abdominale du mâle du thorax pour montrer à la femelle la route jusqu'au spermatophore. Par conséquent, le « tandem » que nous exposerons dans le paragraphe suivant est apparu avant l’appareil reproducteur secondaire. Dans la prochaine étape évolutionnaire, comme il ne pouvait en être autrement, le mâle quittait le sperme dans son propre abdomen, étant reçu par la femelle. Enfin, à l'avant de l'abdomen du mâle, le sperme pourrait pénétrer dans la femelle comme un appareil reproducteur secondaire. Hypothèse, tout cela est à prouver.

La séquence de comportement copulatif se développe de la même manière que expliqué ci-dessous. Tout d'abord, le mâle suivra les femelles aéré sur l'eau ou, comme déjà dit, agira dans une danse circulaire. Ensuite, le mâle soutenu par les annexes abdominales arrière soutient la femelle par le same, formant un tandem. Le mâle tourne donc ventralement l'abdomen lui-même, déplaçant le sperme de l'ouverture génitale du segment neuvième à l'appareil reproducteur secondaire du segment secondaire.

L'image montre clairement l'acrobatie cardiaque formée pendant la copulation des sorcières. Par la suite, la femelle, sans l'aide du mâle dans ce cas, mettra les œufs dans les plantes aquatiques.
J.R. Aihartza

Dans la plupart des cas connus, cet échange se fait avant que le tandem ne se forme, toute l'opération est très rapide. Enfin commence la copulation elle-même. Pour cela, le mâle incline l'abdomen vers le haut, tandis que la femelle envoie le sien vers l'avant pour le lier avec l'organe copulateur secondaire du deuxième segment abdominal du mâle. Toutes ces acrobaties esquissent une figure cardiaque.

Le couple des odonates élevés en copulation est extrêmement vulnérable. Par conséquent, on pourrait penser que la sélection normale a actionné des copulations courtes. Cependant, sa durée est très variable et certaines espèces sont très longues. Quant à ces derniers, il y a une explication qui mérite quelques lignes. Le phénomène est connu comme “compétition de sperme” et a été vu dans les stupéfiants du genre Calopteryx. Le mâle copulant excrète le sperme du reste des mâles avant de transférer son propre sperme de la femelle.

Mise de la brochure Anax imperator. La femelle fécondée, en tournant l'abdomen, dépose ses œufs dans des plantes aquatiques (Potamogeton, Myriophyllum, Elodea, etc.) et, parfois, sur des plantes flottantes mortes. Son éclosion se produit trois ou quatre semaines plus tard. (Photo: J.R. Aihartza).

La femelle féconde les derniers mâles. C'est-à-dire que si le mâle est attaché à la femelle pendant longtemps, il s'assure en quelque sorte la ponte des œufs fécondés par elle, car à un autre il laisse toujours moins de possibilités de copulation. D'où le pourquoi des longues copulations. Les avantages sélectifs du type “le dernier est le premier” sont communs chez certains insectes, mais l'excrétion active du sperme a été seulement vu dans les odonates en utilisant l'organe copulateur.

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