Lehen animalia hegalariak (eta III): Aireko maitale akrobatikoak

Altonaga, Kepa

EHUko biologia irakaslea

Txitxiburduntzi eta sorginorratzen larbak eta helduak ingurune desberdinetan bizi dira, batzuk uretan eta besteak airean, horrela janari-iturri desberdinak ustiatuz, eta, beraz, hautespen-presio diferenteak jasaten dituztelarik. Animalia hauen bizi-zikloan zehar intsektu gehienen artean oso hedatuta dagoen estrategia biologikoa ikus daiteke: larba-aldiaren betebehar nagusia elikadura da, hau da, hazkundea azken batean, eta helduarena ugalketa eta sakabanaketa.
Libellula depressa eme honek, 2-4 orduko emergentzi prozesua bete eta gero, hor utzi du exubia, bere larba-aldiaren azken oroipena, eta ia prest dago hegan egiteko egunsentiko lehen txoriak itzartu aurretik. Urrundu egingo da ur bazterretik hamar bat egunez, heldutasun sexuala lortu arte.
A. Elosegi

Emergentziaren osteko odonatu itxuratu berria heldubakoa da sexualki. Esate baterako helduen kolorazioa eta distira falta ditu. Hegoak nahikoa gogortzen zaizkion momentuan, larbaren garapena gertatu deneko urgainetik hegaldatu egingo da. Lehen hegaldi hau egunsentian izaten da, hegoei eraginez animaliak barne-tenperatura egokia lortu eta gero, txoriak ehizan hasi baino lehen. Aurreneko hegaldi hori metro gutxi batzuetakoa izaten da, sorginorratz gehienen modura, edo bidaia luze bihur daiteke, txitxiburduntzi askok egiten duten legez.

Lehen hegaldi hori dela eta, odonatu heldubakoak urrundu egiten dira ar sexualki aktiboen iharduera-esparrutik, eta horrelaxe ahal izango dute bai elikatu eta bai guztiz garatu inolako interferentziarik gabe. Heldutasuna, emergentzia osteko bizpahiru egunetan lor daiteke espezie batzuetan, edo, beste muturrean, hiru bat astetan zenbait anisopteroren kasuan. Nolanahi ere, heldutasun eskuratu berriaren seinalea izaten da atzera ere ur-bazterretara itzultzea. Heltze-prozesuaren iraupena aldakorra da, baina normalean sorginorratzetan txitxiburduntzietan baino motzagoa izan ohi da, eta luzeagoa emeetan arretan baino.

Calopteryx virgo sorginorratz arra dugu. Hosto baten gainean kokatuta bere lurraldea jagoten ari da. Gertu dago edozein harrapakin ehizatzeko zein, emeren bat agertuko balitz, gorteiatzeko. Nolanahi ere, ez du beste arrik inguruan onartuko.
I. Elorriaga

Azkarrago heltzen direnez, normalean arrak iristen dira emeak baino lehenago ugal gunetara, bertan jokabide lurraldekoiak erakutsiko dituztelarik. Alegia, animalia bakoitzak eremu bat defendatuko du, hots, lurraldea, eta gainerako ar “barrendariak” bertatik kanporatzen saiatuko da. Lurraldekoitasuna bikotekidea lortzearekin erlazionatuta dago, eta, antza, bai harrapakaritzarekin ere; lurraldea, azken batean, ehiza-eremua baita.

Lurralde baten jabea hurbildu egingo da hegaz edozein barrendarirantz, dela espezie berekoa, dela espezie desberdinekoa, eta aldameneraino alboratuko zaio. Orduan, eta eme espeziekidea baldin bada berarekin parekatzen saiatuko da. Bestela, bizkarraldeaz kolpatuko du barrendaria, eta biek, jabeak eta barrendariak, elkarrekin borrokatuko dira hegan doazelarik, aurkakoa lurrera bota nahirik. Borrokaldiok iraupen laburrekoak izaten dira, eta barrendaria urruntzea izan ohi da emaitza. Jabea pausaturik dagoeneko kasuetan, beronen erantzun lurraldekoiak kilimusi oldarkor erritualizatuak izaten edo erreberentzia ditu sarritan, hala nola abdomen koloreztatua nabarmen erakustea, bestelako higidura estereotipatuak, etab.

Normalean txitxiburduntziak "hegalari" gisa sailkatzen badira ere, talde honetako batzuk "begiztatzaile" ditugu, esate baterako, irudiko Sympetrum sanguineum libellulidoa, bere familiako gainerakoak bezalaxe. Hor dago zain, ikuspegi zabala kontrolatuz.
I. Elorriaga

Lurraldearen tamaina eta mugak aldakorrak dira oso, leku konkretu bakoitzaren baldintzen araberakoak izanik. Edozelan ere, bertako eguzkiztapena eta landare-urritasuna izaten dira, dirudienez, odonatuek aukeraketarako erabiltzen dituzten faktore nagusiak. Halaber, defendaturiko lurraldearen azalera odonatu-espeziearen tamainaren funtzio zuzena da, halatan non, putzu txiki bat Anax edo Aeshna jeneroetako txitxiburduntzi ar bakar batentzako bizilekua den bitartean, bertako ur-bazterretan dozenaka sorginorratz manten baitaitezke.

Bestalde, azalera hori beste faktore birekin korrelazionatu da. Batetik, odonatuak mugimendua ikus dezakeeneko distantziarekin eta, bestetik, arren dentsitatearekin. Izan ere, dentsitatea emendatu ahala lurraldeen azalera txikiagotuz doa, harik eta dentsitate jakin batekin lurralde minimoa lortzen den arte (inoiz metro karratu bat baino gutxiago). Dentsitate maximoa edo, bestela esanda, lurralde minimoa, berezitasun espezifikoak dira, baina, espeziea zenbat eta txikiagoa izan, dentsitate maximoa hainbat eta handiagoa izaten da.

Arbaiungo arroilean ikusitako Calapteryx jeneroko eme honetan, besteak beste, puntu bi azpimarratuko ditugu. Lehenik hanken parakera: lokomoziorako ez eta harrapakaritzarako moldatuta daudela soma dezakegu. Bigarrenik, ohar gaitezen abdomeneko aurrealdeko segmentuetan ez dela inolako egiturarik nabari (konparatu beheko irudiarekin). (Argazkia: J.R. Aihartza).

Bestalde, gatazka interespezifikoak saihestearren, espezie desberdinen lurraldeak zonaka banatuta egon daitezke, bai bertikalean zein horizontalean, horrela espezie batzuk preferenteki ur-bazterrean agertuko direlarik, beste zenbait ur gainetik, batzuk zingiraren erdialdean, etab. Halaber, aipatu beharrekoa da normalean lurraldeak soilik denbora-tarte laburretan defendatzen direna, hau da, ar jakin bat epe motz batez nagusituko da gune konkretu batean, baina zenbait lurraldez jabetuko da jarraian. Horrela izanik, askotan zail gertatzen da lurraldearen muga zehatzak definitzea. Nolanahi ere, arrik arrakastatsuenak ez dira denbora gehienez lurralde berean gailentzen direnak izaten; baizik eta bertara emeak iristean jabe diren horiek.

Odonatu helduak talde bitan bana ditzakegu oro har, “hegalariak” eta “begiztatzaileak”. Lehenengoek hegan ehizarako egiten dute, ehizaki bila behin eta berriro lurraldea zeharkatzen dutelarik. Espezie begiztatzaileak, ostera, panoramika zabala duten puntuetan kokatzen dira, ihi baten puntan esaterako, bertatik lurralde osoa kontrolatuz. Aipatu dugun sailkapen erraza onartuz gero, txitxiburduntziak hegalarien taldean sartuko ditugu eta sorginorratzak begiztatzaileenean, salbuespenak salbuespen. Dakigunez, odonatu helduak harrapakariak dira, ehizaki biziez elikatzen direlarik. Espezie begiztatzaileen kasuan, sorginorratzak kokalekutik harrapakina somatutakoan beronenganantz abiatzen da, hanka eta barailez eskuratzen du eta kokalekura itzultzen da, bertan jaten duelarik. Espezie hegalarietan, ostera, bai erasoa eta bai ehizakia irenstea, hegan doazelarik burutzen dira. Hala ere, harrapakina tamaina handikoa bada, normalean gertatzen ez dena, txitxiburduntzia pausatu egingo da, jakia mamurtzeko.

Lestes viridis sorginorratz honek, beste zenbait xehetasun morfologikorekin batera (hala nola begi, antena labur, hanka, torax eta hegoen txertapenarekin batera), agerian du arraren ugal aparatu sekundarioa: begiratu abdomeneko bigarren segmentuko konkor nabari horri (konparatu goiko irudiarekin). (Argazkia: I. Elorriaga).

Elikatzen ari diren odonatuak ez dira elkarrekiko oldarkorrak izaten, heldutasun sexualean egon arren. Hori dela eta, batzuetan odonatu-aldra edo -multzo zabalak ager daitezke harrapakin ugariko tokietan, esate baterako, inurri edo termita hegadunen hodeiak eratzen direnean. Oportunista samarrak direlarik, dietaren muga ia bakarra harrapakinaren tamaina dela esan dezakegu. Ondokoak ikusi dira txitxiburduntzien kasuan: dipteroak, eltxoak eta ur-eltxoak batipat, efemerak, trikopteroak, eta, nekezago, tximeletak, erleak eta beste odonatuak. Anisoptero tropikalak ausartagoak omen, eta bai igel txikiak eta are kolibriak ere harrapa ditzakete. Sorginorratz gehienak txikiagoak, begiztatzaileak eta hegaldi astirosoagodunak direnez, intsektu finkoez elikatzera ere jo dute, landarezorriez esaterako, zeintzuek landarediaren baitatik erauzten baitituzte.

Aurreko batean azaldu genuenez, odonatu helduek ikusmen bidez somatzen dituzte harrapakinak, begi konposatuak mugimenduak detektatzeko egokiro doituta daudelarik. Izan ere, espezie handiek hogei metrora bereiz ditzakete mugimenduak. Anisopteroek (= txitxiburduntziek) zona binokular txiki bakarra dute beren ikusmen-eremuan, eta ziur aski ez dute ikusmen binokularra erabiltzen hegaz doan harrapakinarekiko distantzia kalkulatzeko, baina zigopteroen, hots, sorginorratzen, zona binokularra zabalagoa da, horren bitartez harrapakinak hondo konplexu baten kontra bereiz ditzaketelarik; hostajearen kontra esaterako.

Cordulogaster boltonii txitxiburduntziren tandema kopulazioan. Arrak, pinuaren hostoetatik zintzilikatuta, emearen samari eutsi dio. Beronen hankak arraren abdomeneantinkatu dira. Emearen abdomeneko muturra arraren ugal aparatu sekundarioarekin lotu da. Panticosa aldean (Huescan) ikusi genuen eszena. (Argazkia: J.R. Aihartza).

Jokabide ugaltzaileari gagozkiolarik, arras txundigarria dela esan daiteke; zenbait arlotan gainerako intsektuenarekiko guztiz bestelakoa baita: batetik, jokabide lurraldekoia dutelako, ikusi dugunez, eta bestalde, bai ugal aparatu sekundarioa dutelako (beronek halabehartzen duen kopulazio akrobatikoarekin batera) eta bai espermaren lehiaketa dagoelako ere. Berehalako batean aztertuko ditugu puntu hauek.

Dirudienez, odonatuen arrek badakite emeak eme gisa ezagutzen, harrapakinekin nahastu barik. Horretarako, eme espeziekidearen hegoen koloreak eta gardentasuna erabiltzen dituzte. Elkar ezagutu eta gero, Calopteryx eta Platycnemis jeneroetako sorginorratzek gorteiuzko kilimusietan hasten dira. Alabaina, gorteiua ez da ohizkoa odonatuen artean. Jenero hauetako eme bat dagokion arraren lurraldean hegaldatzen denean, pausaturik dagoen jabeak abdomena biratuko du gorantz, behe-aldeko kolorazioa erakutsiz. Eta eme aiduru edo antsiadun baten erantzuna, aldamenean kokatzea izaten da, arra honen inguruan bueltaka hasiko delarik.

Sympetrum sanguineum txitxiburduntziaren tandema kopulazioan. Aurreko irudiko eszena errepikatua bada ere, kasu honetan, arrak burutik heldu dio emeari. oso nabaria da, bestalde, bikotekideen arteko dimorfismo sexuala: arra gorri eta emea beilegi. Bardeako eguarasen suertatu zitzaigun.
A. Elosegi

Odonatuek duten sexujotzeko modua bakarra da intsektuen artean, eta argiro mintzo da talde honen primitibotasunaz. Arraren ugal aparatu primarioa abdomeneko atzeko segmentuetan dago paratuta, gainerako intsektuetan bezalaxe. Alabaina, odonatuen arrek ugal aparatu sekundarioa dute abdomeneko bigarren eta hirugarren segmentuetan. Ugal aparatu sekundarioa organo barneratzaile modura erabiltzen da kopulazio bitartean, esperma transferitzeko.

Ugal aparatu sekundarioa dela eta ez dela, espekulazio-mordo galanta argitaratu da. Aparatu horren izaera ulertzeko, begirada ebolutibo bat eman beharrean gara. Lehenbiziko intsektuak hegabakoak ziren, gaur egungo kolenbolo eta zilarrarrainen modura. Honelako intsektuetan ez dago, eta, uste denez, arbasoetan ere ez zegoen, ar eta emearen ugal aparatuen arteko kontakturik. Horren ordez, esperma proteinazko kutxatila batean, hots, espermatoforoan, gordetzen da eta zoluan uzten, harik eta emeak aurkitu arte.

Ischnura jeneroko sorginorratzen tandema kopulazioan. Aurreko irudiko espeziean gertatu legez, hemen ere dimorfismo sexuala dugu: arra urdin eta emea berdeska. Bestalde, guztiz nabarmenak dira ale biek daramatzaten ur-akain gorriak: kanpo-bizkarroi hauek odonatuaren larbak infestatzen dituzte, osteko bizi-zikloa odonatuekin batera burutzen dutelarik.
A. Elosegi

Odonatuen kasuan ere ez dago ar eta emearen ugal aparatu primarioen arteko kontakturik, gainerako intsektu hegadunengan ez bezala. Odonatu arrek, espermatoforoa lurrean utzi beharrean, abdomeneko bigarren segmentuko ugal aparatu sekundarioan ipintzen dute esperma, eta berori da kopulazioan zehar barneratuko den estruktura. Hau da, gaur egungo odonatuek espermatofororik ekoizten ez badute ere, berauen arbasoek bazutela uste da: arrak espermatoforoa lurrean utziko zuen eta ondoren emeak abdomeneko muturraz hartuko zuen, aldi berean arraren abdomen-muturrak emeari espermatofororainoko bidea erakusteko toraxetik eutsiko ziolarik. Hortaz, ondoko pasartean azalduko dugun “tandem” delakoa, ugal aparatu sekundarioa baino lehenago agertu bide zen. Hurrengo urrats ebolutiboan, zer esanik ez, espermatoforoa norberaren abdomenean utziko zuen arrak, emeak bertatik hartuko zuelarik. Azkenik, arraren abdomeneko aurrealdean ugal aparatu sekundarioa gara zatekeen esperma emearengan barneratzeko. Hipotesiak hipotesi, honainoko guztia frogatzeke dago.

Kopulaziorako portamolde-sekuentzia ondoan azaldutako modura garatzen da. Lehenengo eta behin, arrak eme aiduruak segituko ditu hegaz ur gainetik edo, lehenago esan bezala, dantza zirkular batean arituko da. Honen ostetik, arrak emeari sama-aldetik eutsiko dio abdomeneko atze-apendizeen laguntzaz, eta tandem a eratuko dute. Horrela daudelarik, arrak bere buruarekiko abdomena bentralki biratu egiten du, horrela esperma bederatzigarren segmentuko irekiune genitaletik bigarren segmentuko ugal aparatu sekundariora eramanez.

Irudi honek argi erakusten du sorginorratzen kopulazioan zehar eratutako bihotz-itxurako akrobazia. Ostean, emeak, arraren laguntzarik gabe kasu honetan, uretako landaretan errungo ditu arrautzak.
J.R. Aihartza

Ezaguturiko kasu gehienetan truke hau tandema eratu aurretik egiten da, operazio guztia oso arina delarik. Azkenik, kopulazioa bera hasten da. Horretarako, arrak gorantz okertzen du abdomena, aldi berean emeak berea aurrerantz bidaltzen duelarik, arraren abdomeneko bigarren segmentuko organo kopulatzaile sekundarioarekin lotzera. Akrobazia guzti hauen ondorioz bihotz-itxurako irudia zirriborratzen dute.

Kopulazioan gardainaturiko odonatu-parea guztiz zaurgarria da. Beraz, pentsa liteke hautespen naturalak kopulazio laburrak bultzatu dituela. Dena den, iraupenaren aldetik oso aldakorrak dira, eta zenbait espezietan luzeak dira oso. Azken hauei dagokienez, badago lerro batzuk merezi dituen azalpen bat. “Espermaren lehiaketa” deritzo fenomenoari eta Calopteryx jeneroko sorginorratzetan ikusi da. Kopulatzen ari den arrak aurretiko gainerako arren esperma iraitziko du emearengandik bere esperma propiala transferitu baino lehen.

Anax imperator txitxiburduntziaren errunaldia. Eme ernalduak, abdomena biratuz, uretako landareetan ( Potamogeton , Myriophyllum , Elodea eta abarretan) eta, inoiz, hildako landare flotatzaileetan txertatzen ditu arrautzak. Berauen eklosioa handik hiruzpalu astera gertatzen da. (Argazkia: J.R. Aihartza).

Emeak errungo dituen arrautzak azken arrak ernaltzen ditu. Hau da, arra emeari lotuta luzaroan egonez gero, berak ernaldutako arrautzen errunketa ziurtatzen ari da nolabait; beste hurrengo bati kopulaziorako aukera gero eta txikiagoa uzten baitio. Hortik, beraz, kopulazio luzeen zergatikoa. Honelako “azkena da lehena” moduko abantaila selektiboak arruntak dira zenbait intsekturen artean, baina espermaren iraizketa aktiboa organo kopulatzailea erabiliz soilik ikusi da odonatuetan.

Babesleak
Eusko Jaurlaritzako Industria, Merkataritza eta Turismo Saila