Primers animals voladors (i III): Amants aeris acrobàtics

Altonaga, Kepa

EHUko biologia irakaslea

Les larves i els adults de les broquetes i les bruixes viuen en diferents mitjans, uns en l'aigua i uns altres en l'aire, explotant així diferents fonts de menjar i, per tant, suportant diferents pressions de selecció. Al llarg del cicle de vida d'aquests animals es pot observar una estratègia biològica molt estesa entre la majoria dels insectes: la principal obligació de la fase larvària és l'alimentació, és a dir, el creixement en definitiva, i la reproducció i dispersió en l'adult.
La Libellula depressa, després de complir un procés d'emergència de 2-4 hores, ha deixat allí l'exubia, el record final del seu larvari, i està gairebé disposat a volar abans que els primers ocells de l'alba s'apaguin. S'allunyarà de la riba durant uns deu dies fins a aconseguir la maduresa sexual.
A. Elosegi

L'acabat de configurar odonato després de l'emergència és immadur sexualment. Per exemple, mancada coloració i lluentor en els adults. En el moment en què les ales s'endureixen bastant, es tornarà sobre l'aigua en la qual s'ha produït el desenvolupament de la larva. Aquest primer vol es produeix a l'alba, després que l'animal hagi aconseguit una temperatura interior adequada per efecte de les ales, abans que l'ocell pugui caçar. Aquest primer vol sol ser d'uns pocs metres, igual que la majoria de les bruixes, o pot convertir-se en un viatge llarg, com el fan molts txitxiburduntzis.

A causa d'aquest primer vol, els odonatos immadurs s'allunyen sexualment de l'àmbit d'actuació dels actius masculins, i així podran alimentar-se i desenvolupar-se plenament sense interferències. La maduresa pot aconseguir-se entre dos i tres dies després de l'emergència en algunes espècies o, en l'altre extrem, durant tres setmanes en alguns anisópteros. No obstant això, la volta a les ribes és un senyal d'una maduresa recentment aconseguida. La durada del procés de maduració és variable, encara que normalment és més curta que en les broquetes i més llarga en les femelles que en els mascles.

Calopteryx és la germen mascle de Virgo. Situada sobre una fulla, està cuidant el seu territori. Està prop de caçar qualsevol presa i cortejar si aparegués alguna femella. No obstant això, no admetrà cap altra.
I. Elorriaga

En arribar més ràpid, normalment els mascles arriben a les zones reproductores abans que les femelles, on mostren comportaments territorials. És a dir, cada animal defensarà una zona, és a dir, el territori, i tractarà d'expulsar del mateix a la resta dels mascles “penetrants”. La territorialitat està relacionada amb l'assoliment de la parella i, pel que sembla, amb la caça, ja que el territori és, en definitiva, una zona de caça.

El propietari d'un territori s'aproxima volant cap a qualsevol interior, tant de la mateixa espècie com de la mateixa espècie, i se li abandona fins al seu costat. Llavors, i si la femella és de l'espècie, tractarà d'equiparar-la. Si no, colpeja a l'interior amb el suport i tots dos, propietaris i escombrariaires, lluiten junts en vol per a derrocar el contrari. Aquestes baralles solen ser de curta durada i el resultat sol ser allunyar al rendero. En els casos en els quals l'amo ja està posat, la seva resposta territorialista sol consistir en la presència de kilimusis agressius ritualitzats o en reverències, com per exemple, mostrar de manera significativa l'abdomen acolorit, altres moviments estereotipats, etc.

Encara que normalment els txitxiburduntzis es classifiquen com a voladors "", alguns d'aquests grups són "verificadors", com el Sympetrum sanguineum libellulido de la imatge, igual que la resta de la seva família. Aquí està esperant, controlant una perspectiva àmplia.
I. Elorriaga

La grandària i els límits del territori són molt variables, depenent de les condicions de cada lloc concret. En qualsevol cas, la insolació i l'escassetat de plantes són, pel que sembla, els principals factors de selecció utilitzats pels odonatos. Així mateix, la superfície del territori defensat és funció directa de la grandària de l'espècie d'odonato, de tal manera que un petit pou resideixi en una única txitxiburduntzi mascle dels gèneres Anax o Aeshna, en les ribes dels quals es conserven desenes d'estèrils.

D'altra banda, aquesta superfície ha estat correlacionada amb altres dos factors. D'una banda, amb la distància en la qual l'odonado pot veure el moviment i, per un altre, amb la densitat dels mascles. De fet, a mesura que augmenta la densitat, la superfície dels territoris va disminuint, fins que amb una densitat determinada s'aconsegueix el territori mínim (mai menys d'un metre quadrat). La densitat màxima o, cosa que és el mateix, el territori mínim, són peculiaritats específiques, però quant menor és l'espècie, major és la densitat màxima.

En aquesta femella del gènere Calapteryx, situada en la foz d'Arbaiun, destaquem, entre altres, dos punts. Primer, la paracea de les cames: podem percebre que estan adaptades per a la locomoció i la depredació. En segon lloc, podem observar que en els segments de la part davantera de l'abdomen no s'aprecia cap estructura (comparar amb la imatge inferior). (Foto: J.R. Aihartza).

D'altra banda, per a evitar conflictes interespecífics, els territoris de les diferents espècies poden estar dividits en zones, tant verticals com horitzontals, de manera que algunes espècies apareguin preferentment en la riba de l'aigua, altres aigües amunt, algunes en el centre del pantà, etc. També cal esmentar el que normalment es defensa en períodes curts de temps, és a dir, que un determinat mascle prevaldrà per un curt termini en una zona concreta, però que posteriorment serà conscient de diversos territoris. Així, en moltes ocasions resulta difícil definir les limitacions concretes del territori. No obstant això, els mascles més reeixits no són els que triomfen en un mateix territori com a màxim, sinó els que són propietaris de les femelles quan arriben a ell.

Els odonatos adults podem dividir-los en dos grups, “voladors” i “verificadors” en general. Els primers volen per a caçar, i recorren el territori a la recerca de caça. Per contra, les espècies verificadores se situen en punts amb una àmplia panoràmica, com en la punta d'un jonc, des d'on es controla tot el territori. Si acceptem la classificació senzilla esmentada, inclourem les broquetes en el grup de voladors i les bruixes en el de verificadors, excepte excepcions. Com sabem, els odonatos adults són depredadors que s'alimenten de la caça viva. En el cas de les espècies verificadores, una vegada que la bruixa detecta a la presa des de l'emplaçament es dirigeix cap a ella, l'adquireix amb potes i mordasses i torna al lloc on menja. En les espècies voladores, tant l'atac com la caça es realitzen en vol. No obstant això, si la grandària de la presa és gran, la qual cosa no succeeix habitualment, la broqueta es posarà perquè l'aliment es cou.

Aquesta embruixadora Lestes viridis, juntament amb altres detalls morfològics com la inserció d'ulls, antenes curtes, potes, tòraxs i ales, posa de manifest l'aparell reproductor secundari del mascle: observar la inflor visible del segon segment abdominal (comparar amb la imatge superior). (Foto: I. Elorriaga).

Els odonatos que s'alimenten no són agressius entre si, malgrat la seva maduresa sexual. Per això, a vegades poden aparèixer amplis altars o conjunts d'odonatos en llocs amb abundants preses, com els núvols de formigues o tèrmits volats. Són bastant oportunistes i l'únic límit de la dieta és la grandària de la presa. En el cas de les txitxiburduntzis s'han observat dipteros, mosquits i mosquits d'aigua, efemeras, tricópteros, i, amb més dificultat, papallones, abelles i uns altres odonatos. Diuen que els anisópteros tropicals poden atrapar-los més atrevits, així com petites granotes i fins i tot colibrís. Atès que la major part de les bruixes són de menor grandària, llaços i vols més astirosos, també han recorregut a alimentar-se d'insectes fixos, com les plantes, que les extreuen de la vegetació.

Com ja es va explicar en una ocasió anterior, els odonatos adults capten a les seves preses a través de la vista, estant els ulls composts ben ajustats per a detectar moviments. De fet, les grans espècies poden separar els moviments a vint metres. Els anisópteros (= txitxiburduntziak) tenen una única zona binocular petita en el seu camp visual, i probablement no utilitzen la visió binocular per a calcular la distància a la presa en vol, però la zona binocular dels zigópteros, és a dir, de les bruixes, és més àmplia, amb el que poden separar a les preses contra un fons complex, com l'ostatge.

Tandem de broquetes Cordulogaster boltonii en copulació. El mascle, penjat de les fulles del pi, ha conservat el dolor de la femella. Les seves potes s'han afegit a l'abdomen del mascle. S'ha relacionat l'extrem abdominal de la femella amb l'aparell reproductor secundari del mascle. Vam veure l'escena en la zona de Panticosa (Huescan). (Foto: J.R. Aihartza).

Quant a la conducta reproductora, es pot dir que és extremadament impactant, ja que en alguns aspectes és totalment diferent a la resta d'insectes: d'una banda, pel seu comportament territorialista, com hem vist, i d'altra banda, pel seu aparell reproductor secundari (juntament amb la copulació acrobàtica que l'obliga) i per la competició de l'esperma. Analitzarem aquests punts de manera immediata.

Sembla ser que els mascles dels odonatos saben reconèixer a les femelles com a femelles, sense confondre-les amb les seves preses. Per a això utilitzen els colors i la transparència de les ales de la femella cuita. Després de conèixer-se, les estupefaents dels gèneres Calopteryx i Platycnemis s'inicien en kilimusas de festeig. No obstant això, el festeig no és habitual entre els odonatos. Quan una femella d'aquests gèneres es desplaci pel territori del mascle al qual pertany, el propietari posat girarà l'abdomen cap amunt, mostrant la seva coloració en la part inferior. I la resposta d'una femella aiduru o ansiosa és col·locar-se al costat, començant a girar al voltant d'aquest mascle.

Tàndem de la broqueta Sympetrum sanguineum en copulació. A pesar que l'escena de la imatge anterior és repetida, en aquest cas, el mascle ha agafat el cap a la femella. El dimorfisme sexual entre els membres de la parella és molt evident: el mascle vermell i la femella beilegi. Ens va succeir en el Nadal de les Bardenas.
A. Elosegi

La manera de tocar els odonatos és única entre els insectes i parla clarament de la primitividad d'aquest grup. L'aparell reproductor primari del mascle està situat en els segments posteriors de l'abdomen, igual que en la resta d'insectes. No obstant això, els mascles dels odonatos presenten un aparell reproductor secundari en el segon i tercer segment abdominal. L'aparell secundari Ugal s'utilitza com a òrgan interiorizador durant la copulació per a transferir esperma.

A causa de l'aparell secundari Ugal, s'ha publicat un munt d'especulació. Per a entendre la naturalesa d'aquest aparell, necessitem una mirada evolutiva. Els primers insectes eren d'aleta, igual que els actuals colémbolos i peixos de plata. En aquesta mena d'insectes no existeix, i es creu que en els avantpassats tampoc hi havia contacte entre els aparells reproductors de mascle i femella. En el seu lloc, l'esperma s'emmagatzema en un estoig de proteïnes, l'espermatoforo, i es diposita en el sòl fins que es trobin les femelles.

Tandem de les bruixes del gènere Ischnura en copulació. Com en l'espècie de la figura anterior, aquí també tenim el dimorfisme sexual: el mascle blau i la femella en verd. D'altra banda, són notables els braus d'aigua vermells que porten tots dos exemplars: aquests paràsits externs infesten les larves de l'odonato, que realitzen el cicle de vida posterior juntament amb els odonatos.
A. Elosegi

En el cas dels odonatos tampoc existeix contacte entre els aparells primaris reproductors de mascles i femelles, a diferència de la resta d'insectes volats. Els odonatos mascles, en lloc de deixar l'espermatoforo en el sòl, col·loquen l'esperma en l'aparell reproductor secundari del segon segment abdominal, que és l'estructura que s'interioritzarà al llarg de la coulación. És a dir, encara que els actuals odonatos no produeixen espermatóforo, es creu que els seus avantpassats ho tenien: el mascle deixaria l'espermatoforo en el sòl i posteriorment la femella l'agafaria amb l'extrem abdominal, mantenint al mateix temps l'extrem abdominal del mascle des del tòrax per a mostrar a la femella el camí fins a l'espermatóforo. Per tant, el “tandem” que exposarem en el paràgraf següent, va aparèixer abans que l'aparell reproductor secundari. En el següent pas evolutiu, com no podia ser d'una altra manera, el mascle deixava l'espermatoforo en el seu propi abdomen, sent rebut per la femella. Finalment, en la part davantera de l'abdomen del mascle, l'esperma podria penetrar en la femella com un aparell reproductor secundari. Hipòtesi, tot això està per demostrar.

La seqüència de comportament copulatiu es desenvolupa de la mateixa manera que s'explica a continuació. En primer lloc, el mascle seguirà a les femelles aiduradas sobre l'aigua o, com ja s'ha dit, actuarà en una dansa circular. A continuació, el mascle secundat pels apèndixs abdominals darreres sosté a la femella pel same, formant un tàndem. Així doncs, el mascle gira ventralmente l'abdomen aconsegueixo mateix, desplaçant l'esperma de l'obertura genital del segment novè a l'aparell reproductor secundari del segment secundari.

La imatge mostra clarament l'acrobàcia cardíaca formada durant la copulació de les bruixes. Posteriorment, la femella, sense l'ajuda del mascle en aquest cas, posarà els ous en les plantes aquàtiques.
J.R. Aihartza

En la majoria dels casos coneguts aquest intercanvi es realitza abans que es formi el tàndem, tota l'operació és molt ràpida. Finalment s'inicia la pròpia copulació. Per a això, el mascle inclina l'abdomen cap amunt, alhora que la femella envia el seu cap endavant per a enllaçar-ho amb l'òrgan copulador secundari del segon segment abdominal del mascle. Totes aquestes acrobàcies esbossen una figura cardíaca.

El parell d'odonatos criats en copulació és extremadament vulnerable. Per tant, podria pensar-se que la selecció natural ha impulsat copulacions curtes. No obstant això, la seva durada és molt variable i en algunes espècies són molt llargues. Quant a aquests últims, hi ha una explicació que mereix unes línies. El fenomen es coneix com a “competició d'esperma” i s'ha vist en les estupefaents del gènere Calopteryx. El mascle copulant excreta l'esperma de la resta dels mascles previs abans de transferir la seva esperma pròpia de la femella.

Posada de la broqueta Anax imperator. La femella fecundada, girant l'abdomen, diposita els seus ous en plantes aquàtiques (Potamogeton , Myriophyllum , Elodea, etc.) i, a vegades, en plantes flotants mortes. La seva eclosió es produeix tres o quatre setmanes després. (Foto: J.R. Aihartza).

La femella fecunda els últims mascles. És a dir, si el mascle està enganxat a la femella durant molt de temps, d'alguna manera s'està assegurant la posada dels ous fecundats per ella, ja que a un altre li deixa cada vegada menys possibilitats de copulació. D'aquí el perquè de les copulacions llargues. Els avantatges selectius del tipus “l'últim és el primer” són comuns entre alguns insectes, però l'excreció activa de l'esperma només s'ha vist en els odonatos utilitzant l'òrgan copulador.

Babesleak
Eusko Jaurlaritzako Industria, Merkataritza eta Turismo Saila