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Primeros animales voladores (y III): Amantes aéreos acrobáticos

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Las larvas y los adultos de las brochetas y las hechiceras viven en diferentes medios, unos en el agua y otros en el aire, explotando así diferentes fuentes de comida y, por tanto, soportando diferentes presiones de selección. A lo largo del ciclo de vida de estos animales se puede observar una estrategia biológica muy extendida entre la mayoría de los insectos: la principal obligación de la fase larvaria es la alimentación, es decir, el crecimiento en definitiva, y la reproducción y dispersión en el adulto.

El recién configurado odonato tras la emergencia es inmaduro sexualmente. Por ejemplo, falta coloración y brillo en los adultos. En el momento en que las alas se endurecen bastante, se volverá sobre el agua en la que se ha producido el desarrollo de la larva. Este primer vuelo se produce al amanecer, después de que el animal haya alcanzado una temperatura interior adecuada por efecto de las alas, antes de que el pájaro pueda cazar. Este primer vuelo suele ser de unos pocos metros, al igual que la mayoría de las brujas, o puede convertirse en un viaje largo, como lo hacen muchos txitxiburduntzis.

Debido a este primer vuelo, los odonatos inmaduros se alejan sexualmente del ámbito de actuación de los activos masculinos, y así podrán alimentarse y desarrollarse plenamente sin interferencias. La madurez puede alcanzarse entre dos y tres días después de la emergencia en algunas especies o, en el otro extremo, durante tres semanas en algunos anisópteros. Sin embargo, la vuelta a las orillas es una señal de una madurez recién alcanzada. La duración del proceso de maduración es variable, aunque normalmente es más corta que en las brochetas y más larga en las hembras que en los machos.

Al llegar más rápido, normalmente los machos llegan a las zonas reproductoras antes que las hembras, donde muestran comportamientos territoriales. Es decir, cada animal defenderá una zona, es decir, el territorio, y tratará de expulsar del mismo al resto de los machos “penetrantes”. La territorialidad está relacionada con el logro de la pareja y, al parecer, con la caza, ya que el territorio es, en definitiva, una zona de caza.

El propietario de un territorio se aproxima volando hacia cualquier interior, tanto de la misma especie como de la misma especie, y se le abandona hasta su lado. Entonces, y si la hembra es de la especie, tratará de equipararla. Si no, golpea al interior con el respaldo y ambos, propietarios y barrenderos, luchan juntos en vuelo para derribar lo contrario. Estas peleas suelen ser de corta duración y el resultado suele ser alejar al rendero. En los casos en los que el dueño ya está posado, su respuesta territorialista suele consistir en la presencia de kilimusis agresivos ritualizados o en reverencias, como por ejemplo, mostrar de forma significativa el abdomen coloreado, otros movimientos estereotipados, etc.

El tamaño y los límites del territorio son muy variables, dependiendo de las condiciones de cada lugar concreto. En cualquier caso, la insolación y la escasez de plantas son, al parecer, los principales factores de selección utilizados por los odonatos. Asimismo, la superficie del territorio defendido es función directa del tamaño de la especie de odonato, de tal manera que un pequeño pozo resida en una única txitxiburduntzi macho de los géneros Anax o Aeshna, en cuyas orillas se conservan decenas de estériles.

Por otra parte, esta superficie ha sido correlacionada con otros dos factores. Por un lado, con la distancia en la que el odonado puede ver el movimiento y, por otro, con la densidad de los machos. De hecho, a medida que aumenta la densidad, la superficie de los territorios va disminuyendo, hasta que con una densidad determinada se alcanza el territorio mínimo (nunca menos de un metro cuadrado). La densidad máxima o, lo que es lo mismo, el territorio mínimo, son peculiaridades específicas, pero cuanto menor es la especie, mayor es la densidad máxima.

Por otra parte, para evitar conflictos interespecíficos, los territorios de las distintas especies pueden estar divididos en zonas, tanto verticales como horizontales, de forma que algunas especies aparezcan preferentemente en la orilla del agua, otras aguas arriba, algunas en el centro del pantano, etc. También hay que mencionar lo que normalmente se defiende en períodos cortos de tiempo, es decir, que un determinado macho prevalecerá por un corto plazo en una zona concreta, pero que posteriormente será consciente de varios territorios. Así, en muchas ocasiones resulta difícil definir las limitaciones concretas del territorio. Sin embargo, los machos más exitosos no son los que triunfan en un mismo territorio como máximo, sino los que son propietarios de las hembras cuando llegan a él.

Los odonatos adultos podemos dividirlos en dos grupos, “voladores” y “verificadores” en general. Los primeros vuelan para cazar, y recorren el territorio en busca de caza. Por el contrario, las especies verificadoras se ubican en puntos con una amplia panorámica, como en la punta de un junco, desde donde se controla todo el territorio. Si aceptamos la clasificación sencilla mencionada, incluiremos las brochetas en el grupo de voladores y las hechiceras en el de verificadores, salvo excepciones. Como sabemos, los odonatos adultos son depredadores que se alimentan de la caza viva. En el caso de las especies verificadoras, una vez que la hechicera detecta a la presa desde el emplazamiento se dirige hacia ella, la adquiere con patas y mordazas y vuelve al lugar donde come. En las especies voladoras, tanto el ataque como la caza se realizan en vuelo. Sin embargo, si el tamaño de la presa es grande, lo que no sucede habitualmente, la brocheta se posará para que el alimento se cuece.

Los odonatos que se alimentan no son agresivos entre sí, a pesar de su madurez sexual. Por ello, en ocasiones pueden aparecer amplios altares o conjuntos de odonatos en lugares con abundantes presas, como las nubes de hormigas o termitas voladas. Son bastante oportunistas y el único límite de la dieta es el tamaño de la presa. En el caso de las txitxiburduntzis se han observado dipteros, mosquitos y mosquitos de agua, efemeras, tricópteros, y, con más dificultad, mariposas, abejas y otros odonatos. Dicen que los anisópteros tropicales pueden atraparlos más atrevidos, así como pequeñas ranas e incluso colibrís. Dado que la mayor parte de las hechiceras son de menor tamaño, lazos y vuelos más astirosos, también han recurrido a alimentarse de insectos fijos, como las plantas, que las extraen de la vegetación.

Como ya se explicó en una ocasión anterior, los odonatos adultos captan a sus presas a través de la vista, estando los ojos compuestos bien ajustados para detectar movimientos. De hecho, las grandes especies pueden separar los movimientos a veinte metros. Los anisópteros (= txitxiburduntziak) tienen una única zona binocular pequeña en su campo visual, y probablemente no utilizan la visión binocular para calcular la distancia a la presa en vuelo, pero la zona binocular de los zigópteros, es decir, de las brujas, es más amplia, con lo que pueden separar a las presas contra un fondo complejo, como el hostaje.

En cuanto a la conducta reproductora, se puede decir que es extremadamente impactante, ya que en algunos aspectos es totalmente diferente al resto de insectos: por un lado, por su comportamiento territorialista, como hemos visto, y por otro lado, por su aparato reproductor secundario (junto con la copulación acrobática que le obliga) y por la competición del esperma. Analizaremos estos puntos de forma inmediata.

Parece ser que los machos de los odonatos saben reconocer a las hembras como hembras, sin confundirlas con sus presas. Para ello utilizan los colores y la transparencia de las alas de la hembra cocida. Después de conocerse, las estupefacientes de los géneros Calopteryx y Platycnemis se inician en kilimusas de cortejo. Sin embargo, el cortejo no es habitual entre los odonatos. Cuando una hembra de estos géneros se desplace por el territorio del macho al que pertenece, el propietario posado girará el abdomen hacia arriba, mostrando su coloración en la parte inferior. Y la respuesta de una hembra aiduru o ansiosa es colocarse al lado, empezando a girar alrededor de este macho.

La forma de tocar los odonatos es única entre los insectos y habla claramente de la primitividad de este grupo. El aparato reproductor primario del macho está situado en los segmentos posteriores del abdomen, al igual que en el resto de insectos. Sin embargo, los machos de los odonatos presentan un aparato reproductor secundario en el segundo y tercer segmento abdominal. El aparato secundario Ugal se utiliza como órgano interiorizador durante la copulación para transferir esperma.

Debido al aparato secundario Ugal, se ha publicado un montón de especulación. Para entender la naturaleza de este aparato, necesitamos una mirada evolutiva. Los primeros insectos eran de aleta, al igual que los actuales colémbolos y peces de plata. En este tipo de insectos no existe, y se cree que en los antepasados tampoco había contacto entre los aparatos reproductores de macho y hembra. En su lugar, el esperma se almacena en un estuche de proteínas, el espermatoforo, y se deposita en el suelo hasta que se encuentren las hembras.

En el caso de los odonatos tampoco existe contacto entre los aparatos primarios reproductores de machos y hembras, a diferencia del resto de insectos volados. Los odonatos machos, en lugar de dejar el espermatoforo en el suelo, colocan el esperma en el aparato reproductor secundario del segundo segmento abdominal, que es la estructura que se interiorizará a lo largo de la coulación. Es decir, aunque los actuales odonatos no producen espermatóforo, se cree que sus antepasados lo tenían: el macho dejaría el espermatoforo en el suelo y posteriormente la hembra lo cogería con el extremo abdominal, manteniendo al mismo tiempo el extremo abdominal del macho desde el tórax para mostrar a la hembra el camino hasta el espermatóforo. Por tanto, el “tandem” que expondremos en el párrafo siguiente, apareció antes que el aparato reproductor secundario. En el siguiente paso evolutivo, como no podía ser de otra manera, el macho dejaba el espermatoforo en su propio abdomen, siendo recibido por la hembra. Por último, en la parte delantera del abdomen del macho, el esperma podría penetrar en la hembra como un aparato reproductor secundario. Hipótesis, todo esto está por demostrar.

La secuencia de comportamiento copulativo se desarrolla de la misma manera que se explica a continuación. En primer lugar, el macho seguirá a las hembras aiduradas sobre el agua o, como ya se ha dicho, actuará en una danza circular. A continuación, el macho apoyado por los apéndices abdominales traseros sostiene a la hembra por el same, formando un tándem. Así pues, el macho gira ventralmente el abdomen consigo mismo, desplazando el esperma de la abertura genital del segmento noveno al aparato reproductor secundario del segmento secundario.

En la mayoría de los casos conocidos este intercambio se realiza antes de que se forme el tándem, toda la operación es muy rápida. Finalmente se inicia la propia copulación. Para ello, el macho inclina el abdomen hacia arriba, a la vez que la hembra envía el suyo hacia delante para enlazarlo con el órgano copulador secundario del segundo segmento abdominal del macho. Todas estas acrobacias esbozan una figura cardíaca.

El par de odonatos criados en copulación es extremadamente vulnerable. Por lo tanto, podría pensarse que la selección natural ha impulsado copulaciones cortas. Sin embargo, su duración es muy variable y en algunas especies son muy largas. En cuanto a estos últimos, hay una explicación que merece unas líneas. El fenómeno se conoce como “competición de esperma” y se ha visto en las estupefacientes del género Calopteryx. El macho copulando excreta el esperma del resto de los machos previos antes de transferir su esperma propio de la hembra.

La hembra fecunda los últimos machos. Es decir, si el macho está enganchado a la hembra durante mucho tiempo, de alguna manera se está asegurando la puesta de los huevos fecundados por ella, ya que a otro le deja cada vez menos posibilidades de copulación. De ahí el porqué de las copulaciones largas. Las ventajas selectivas del tipo “el último es el primero” son comunes entre algunos insectos, pero la excreción activa del esperma sólo se ha visto en los odonatos utilizando el órgano copulador.