L'influence de la thèse économique de Malthus sur Charles Darwin et Alfred Russel Wallace est connue. Si l'environnement socio-économique existant en Angleterre industrialisée et surpeuplée décimononique laissé une trace évidente dans ces naturalistes, cela est dû à leur prédisposition. En effet, Darwin et Wallace ont tous deux trouvé un contexte imbattable pour apprécier l'importance de la lutte pour la vie entre les espèces (et les individus) dans les riches écosystèmes tropicaux. La considération de la concurrence comme axe de la sélection naturelle a ensuite favorisé son extension comme paradigme de coexistence des espèces.
Bien que la sélection naturelle soit actuellement un mécanisme sensé pour l'évolution des espèces, cela n'a pas toujours été le cas. La publication de l'Origine des Espèces de Darwin, en 1859, éblouit. En Europe (et plus tard aussi aux États-Unis), les critiques les plus violentes de la théorie évolutionniste proviennent de la religion. Aux yeux de nombreux croyants, l'intervention divine à l'origine de la vie que la sélection naturelle mettait en danger. Cependant, les sons de la critique qui ont surgi au-delà de l'Europe ont semblé un autre air moraliste. Son représentant le plus connu est le prince russe Piotr Alekseievitx Kropotkin, qui a revendiqué la coopération (et non la concurrence) entre les individus comme moteur de l'évolution. Comme le fit Darwin et Wallace, Kropotkin fonda ses thèses sur des observations naturalistes, dans ce cas sur les rares et violents écosystèmes de la Sibérie. Face à un environnement aussi hostile, les animaux (y compris les humains) se sont retrouvés plus unis, plus aidés entre eux. À partir de cette observation, il a revendiqué que les interactions positives entre les espèces et les individus étaient fondamentales pour leur survie.
Selon Stephen Jay Gould, les thèses de Kropotkin étaient le reflet d'un courant écologique plus large actuellement en Russie. En tout cas, ceux de Kropotkin, et comme il l'a formulé lui-même, sont les arguments qui ont eu des répercussions sur la vieille Europe. Le prince, en plus d'expliquer l'évolution des espèces, a utilisé ses conclusions naturalistes comme argument pour défendre une réforme socialiste. De plus, nous pouvons dire qu'il a voulu chercher dans la nature le soutien à ses positions politiques, comme l'a fait le darwinisme social lui-même. L'histoire nous a enseigné les résultats erronés et cruels de ces exercices (les conquêtes, le racisme et l'oppression de la classe ouvrière au nom de la sélection naturelle ont également été justifiés). Cependant, la surinterprétation de la nature des Cropotkines, et surtout le ton de gauche de leurs arguments, a supposé le rejet de leurs thèses après la Seconde Guerre mondiale, quand les bases de la théorie écologique sont posées.
Après un long siècle à l'ombre, les études sur les interactions positives entre les espèces ont repris au cours des deux dernières décennies. Ces interactions peuvent bénéficier aux deux espèces (mutualisme) ou à une seule, à condition que l'autre ne soit pas nuisible (commentalisme). Ce type de relations se donnent souvent entre lignées évolutionnaires différenciées. Les exemples les plus connus sont les mycorhies et les lichens, ainsi que les interactions entre plusieurs plantes et leurs pollinisateurs. Comme l'a observé Darwin lui-même (bien qu'il ne considère pas son importance d'un point de vue évolutionnaire), la diversité des interactions positives est énorme. Cependant, afin de ne pas perdre le fil conducteur de la thèse de Kropotkin, nous nous référerons désormais uniquement aux interactions de facilitation entre espèces du même niveau trophique.
Dans les interactions de facilitation, une espèce transforme les conditions du milieu au profit d'une autre ou d'autres espèces de l'environnement, augmentant sa croissance, sa reproduction ou sa survie. Contrairement aux relations de parasitisme, l'espèce qui facilite les conditions ne subit aucun dommage. Les mécanismes de facilitation identifiés sont divers, notamment l'amélioration du stress abiotique, l'acquisition de ressources par l'augmentation de la décomposition et du cycle des nutriments, l'attraction de l'eau, etc., la pollinisation, la dispersion, la protection contre la prédation, l'échange de services comme l'augmentation de la complexité spatiale et temporelle de l'habitat, ainsi que la création de nouveaux habitats. Des mécanismes indirects ont également été proposés comme «l’ennemi de mes ennemis est mon ami» (le lecteur trouvera un certain nombre d’exemples dans la bibliographie de cet article; voir par exemple Holt 2009). Pour mieux comprendre tous ces mécanismes de facilitation, les plantes tamponnées qui apparaissent en haute montagne sont un bon exemple. La forte croissance des plantes de coussin est une adaptation pour faire face aux conditions climatiques de la haute montagne (froid, vents secs, chutes de neige, insolation). Cette croissance garantit une surface minimale et un volume maximal, de sorte que les plantes sont capables de résister au froid pendant l'hiver et éviter les pertes d'eau pendant l'été. Le rembourrage présente une plus faible transpiration et une plus grande humidité relative, de sorte que poussent des espèces non entièrement adaptées aux conditions de haute montagne. Cependant, dans les écosystèmes plus chauds et secs, la transformation du microhabitat se produit sous la protection des plantes envahissantes. En détectant les conditions d'origine dans lesquelles certaines espèces ont évolué, il est possible que ce processus soit essentiel pour faire avancer les changements climatiques. Ces exemples révèlent l'importance des interactions de facilitation dans la gestion et le maintien de la biodiversité et, au passage, qu'à Kropotkin n'était pas totalement erronée.
Les preuves scientifiques des deux dernières décennies ont montré que la concurrence ou la simplification sont inutiles. La théorie écologique a rapidement assimilé l'importance des interactions positives en reconnaissant que la nature agit en sokatira, parfois d'un côté à l'autre. Une fois le pont entre le Darwinisme et les thèses de Kropotkin construit, le principal défi est de comprendre quand et sous quelles conditions la contribution relative des interactions positives et négatives change.
Afin de répondre à cette question, l'hypothèse du gradient de stress a été complétée au cours des dernières décennies. Selon cette hypothèse, une augmentation du stress physique devrait faciliter l'interaction entre les espèces. Au contraire, la concurrence devrait être imposée à mesure que les conditions environnementales sont adoucies. Ces prévisions ont été soutenues par de nombreuses études menées dans des écosystèmes froids et secs. Cependant, les critiques avec l'hypothèse ont voulu remettre en question sa généralité en arguant que cette situation ne se produit pas face à d'autres gradients comme le climat ou les gradients d'eau ou de nourriture. Un autre des aspects faibles des recherches en faveur de l'hypothèse est la définition d'un même stress, souvent trop flexible, qui a souvent été trop anthropocentrique (par exemple, les conditions de haute montagne sont vraiment stressantes pour toutes les plantes? ). Pour résoudre ce débat, les chercheurs ont commencé à examiner des centaines de travaux publiés à ce jour. En utilisant la technique de la métaanalyse et une fois atténuées les différences méthodologiques entre les recherches et convenues la définition stricte du stress, on a obtenu des résultats favorables à l'hypothèse. Cette étude a confirmé qu'à mesure que le niveau de stress augmente (quel que soit le type), l'importance des mécanismes de facilitation entre plantes augmente. Cependant, avec la concurrence ne se produit pas la même chose en réduisant le niveau de stress. Cette recherche a également une valeur ajoutée, car elle montre que le phénomène est omniprésent. Par conséquent, et bien qu'il ne soit pas toujours facilement identifiable, l'importance des interactions positives n'est pas limitée à certains écosystèmes.
Le lecteur avait déjà appris le titre de cet article. Non, Darwin (ni Wallace) n'était pas en Sibérie, et quoi ? Comme nous l'avons vu, c'est totalement insignifiant, car les interactions positives se produisent partout. En outre, Darwin a connu pendant son voyage les écosystèmes froids et stressants, et a probablement pu observer des interactions de facilités évidentes. Et nous savons aussi que Darwin a accordé une attention particulière au mutualisme, de sorte que nous ne pouvons guère penser qu'il n'a pas réfléchi sur l'importance des interactions positives. L'exemple, au moins, ne leur manquerait pas. Si Darwin ne leur a pas donné l'importance qui lui est reconnu aujourd'hui, c'est parce qu'il n'avait aucune détermination. Rappelons que pour Darwin le mutualisme (et n'était pas tout à fait erroné) était une interaction dérivée d'actions égoïstes. La théorie écologique moderne a en partie récupéré les thèses de Kropotkin pour compléter ce qui manquait à Darwin. Un caprice de l'histoire a évité la rencontre entre ces deux personnages et Wallace. En fait, Kropotkin s'est adressé à l'exil européen dix-huit ans après le décès de Darwin. Peut-être s'il s'était réuni autour d'une table pour discuter de sujets purement naturalistes, l'ombre de ces cent ans serait plus courte.