Axolote mexikarra eta eboluzioaren zokondoak
Axolotearen historia gora-beheratsua
Behin azteken inperioa menperatu eta gero, soldaduez gainera funtzionari-, merkatari- eta misiolari-oste galanta zabaldu zen Mexikoko lurraldean, horiekin batera prestakuntza zientifikoa zuen lagunen bat edo beste ere bazegoelarik. Berauek izan ziren Mundu Berriko naturaren azterketaz arduratu ziren lehenak. Horietariko bat Francisco Hernández (1517-1587) izan zen, Felipe II.aren (1527-1598) ganbara-medikua.
Jakingura handiko gizona zen, antza, zeren Mexiko Hiri inguruetako zokomoko guztiak arakatu baitzituen, are eta putzuak ere, bertako bizidun guztiak harrapatu eta miatuz. Behatutako gauza harrigarrienen berri eta deskribapena utzi zigun, 1570ean argitaratutako bidai kontakizunean: “arrain gisako kreatura bat dago azal bigunekoa eta lau hanka dituena, muskerrak dauzkanen parekoak, eta arrabeteko luzera du; axolotl deritzo. Mexikarrek haren okela jan egiten dute frijituta, egosita edo erreta; gozoa da eta ona”.
Berrehun eta hogeita hamar urte beranduago, Alexander Humboldt-ek (1767-1835) Mexiko bisitatu zuenean xehetasun gehiago erantsi zizkion axolotearen deskribapenari. Haren esanean, axolotea ez zen arraina uhandrea baino, berde ilun kolorekoa eta orbain beltzez txipristindua. Bazeuden guztiz albinoak ere, hau da, kolorez zuriak. Nolanahi ere, batzuek eta besteek buruaren albo bietan kanpo-brankia gorriak zeuzkaten, motots nabariak itxuratuz. Hala ere, eta hau ezaguna zen Humboldt-en garaian, arrainak dira zakatzen bidez arnasa hartzen duten ornodun bakarrak, eta ostera, anfibio helduek benetako birikak dauzkate.
Gaur egun ezagutzen ditugun salbuespen bakanak geroago idoro ziren: XIX. mendean aurkitu zen badaudela birika bidezko arnasketa duten arrainak eta bai, alderantziz, arnasketa brankiala duten uhandreak ere. Areago, uhandre-espezie batzuk azalean zehar arnasten dute, hau da, arnasketa kutaneo deritzona dute. Beraz, Humboldt-en garaiko giro zoologikoan txundigarria izan zen, oso, axolotea: ordura arte anfibioen larben ezaugarritzat jo zen kanpo-brankiak edukitzea, baina horra hor non axolotea brankiaduna zen nabarmenki.
Hortaz, axolotearen brankiak direla eta ez direla eztabaida luze-sakona sortu zen. Izan ere, zer dela eta zegoen hainbesteko antza axolotearen arnas organoen eta uhandreen larben eta igelen apaburuen brankien artean? Ez zen bada, azken batean, axolotea uhandre edo arrabio baten larba izango? Ez, zeren axoloteak ez baitzuen metamorfosirik jasaten: brankia-mototsa galdu barik ugaltzen zen. Edozelan ere, orduko zoologoak bekoki ilun agertzen ziren beti axolotearen kontua zela eta, ezin baitzuten ulertu larba baten itxura osoa zuen animaliak uhandre heldu baten gisara errun zezanik.
Eztabaida biziagotu egin zen, axoloteaz gainera beste zenbait anfibio “perennibrankiatu” (= brankia iraunkorreko) deskribatu baitziren Iparramerikan zein Europan bertan. Estatu Batuetako hegoaldeko zingiretan aingira-itxurako Amphiuma eta Siren generoetakoak bizi ziren, eta ibaietan Necturus generokoak. Halaber, Europan ere ezaguna zen antzerako kreatura enigmatiko bat, Esloveniako karstetako leizeetako uretan bizi zena; ilunpetako animalia zuriska hori itsua zen, begibakoa, eta zer esanik ez, brankia-mototsak zeuzkan. Lorenz Oken (1779-1851) zoologo alemanak “haitzuloetako proteo” izenaz bataiatu zuen, taxonomikoki Proteus anguinus deritzolarik.
Esan bezala, orduko Austriako probintzia ziren Karniola, Istria eta Dalmaziako biztanleek aspalditik ezagutzen zuten animalia hori; alabaina, era guztietako sinesmenak zituzten proteoa zela eta. Esate baterako, dragoi baten kumetzat zeukaten. Bestetik, gatibu mantenduz gero zinkuri-zotinka negarrez aritzen zela esaten zen; horregatik “giza arraintxo” zeritzoten. Dena den, naturalistek ez zuten proteoa 1770. urte inguru arte zehazkiago aztertu. Esan gabe doa, ikerketa horiek ere eztabaida sortarazi zuten, axolotearekin bezalaxe: Linnaeusek (1707-1778) uhandreren baten larba zela uste izan zuen; ospe gutxiagoko beste zenbait zoologok, larba barik, ugaldu egin zitekeen animalia heldu brankiaduna zela ikusi zuten.
Kontuak horrela zeudelarik, axolotea, proteoa eta gainerako perennibrankiatuak arrainen eta anfibioen artean sailkatu ziren, talde biotako ezaugarriak erakusten baitzituzten. Eta Darwinen “Espezieen jatorriaz” argitaratu zenean (1859), ikuspegi eboluzionistaren eraginez missing link modura interpretatu ziren, hau da, katenmaila galdutzat: hasierako eboluzionismo findugabe honen ustearen baitan, arrainetatik abiatuta kanpo-brankiak zeuzkaten anfibioak garatuko ziren lehenago, geroago barne-brankiadun anfibioak eta, azkenik, birika bidezko arnasketa garatuko zen. Testuinguru horretan, axolotea eta proteoa bizimodu urtarretik lurtarreranzko bidean ornodunek egindako lehen urratsaren lekuko biziak dira.
Aitzitik, Charles Darwinen (1809-1882) liburua kaleratu eta sei urte beranduago, Pariseko Museum d’Histoire Naturelle-an arazoa ebazteko behaketa erabakiorrak burutu zituen Auguste Duméril-ek. Izan ere, 1864.eko urtarrilean sei axolote jaso zituen.
Urtebete geroago larba-itxura galdu gabe heldutasun sexualera iritsi eta elkarbatu egin ziren; errundako arrautzen eklosioa jazo zen iraila aldera. Hau da, axolotea heldu eta ugaldu egin zen larba-aldian eta, beraz, afera argitu egin zela zirudien. Alabaina, irailaren 28an, Duméril erabat harrituz, axolote-kume haietako lauk brankiak galdu, ura utzi eta lurrera irten ziren, birika bidez arnasten duten Ambystoma genero iparramerikar ezaguneko uhandre bihurtu zirelarik. Eta 1866.eko hasierarako hamaika kumek jasan zuten metamorfosia, nahiz eta gurasoek larba-itxurarekin zirauten. Ondorioa garbi zegoen: axolotea larba zen izatez. Bai, axolotea uhandre baten larba zen, sexualki heldua baina.
Behaketa horiek egin ostean, Duméril metamorfosia deskateatzen ahalegindu zen. Artaziak hartu eta gurasoen brankiak moztu zituen, uhandre bihurtzen zirenentz ikusteko. Ale gehienek brankiak birsortu egin zituzten.
Nolanahi ere, aleren batengan induzitu zuen metamorfosia, baina brankiak bospasei biderrez ebaki eta gero. Antzerako makina bat esperimentu burutu ziren axolotearekin, baina arrakasta portzentualki txikia lortuz. Proteoarekin egindako esperimentuetan ez da sekula erdietsi metamorfosi hori.
Axoloteak irakatsitakoa: neotenia
Honenbestez, kontakizun honen hari nagusitzat koiu dugun protagonistak, axoloteak, fenomeno biologiko guztiz interesgarria erakutsi digu: heldutasun ugaltzailearen lorpena, baina kanpo-morfologia larbarena den bitartean! Fenomeno horri neotenia deritzo normalean. Hau da, helduaren itxura osoa lortu barik animaliak ugaltzeko gaitasuna duenean, animalia neotenikoa dela esaten da.
Kasu honetan, axolotearen larbak anfibioetan gertatu ohi den metamorfosia jasan gabe, eta beraz, heldutasun kanonikora iritsi aurretik ugaltzen dira. Gehiago zehaztuz, hemen neotenia garapen somatiko atzeratu baten emaitza gisara kontsideratuko dugu (alegia, gorputzaren hazkunde-tasa astiroagotu egin dela) eta ez garapen ugaltzaile goiztiarraren ondorioa bailitzan. Dena den, eta harrigarria bada ere, nahikoa zabalduta dago neotenia anfibio urodeloen artean, berrogei bat espezie neotenikotik gora deskribatu direlarik.
Baina, aurreko lerroetan ikusi dugunez, neotenia hori itzulezinekoa izan daiteke proteoaren kasuan bezala, edo itzulgarria zenbait baldintzatan. Izatez, serie gradual bat irudika dezakegu gaur egun ezagutzen diren espezieez eta, dirudienez, serie hori korrelazionatuta dago hormona tiroideoekiko sentikortasunaren murrizpenarekin.
Hiru segmentu bereiztuko ditugu seriean. A/ Batetik, espezie neoteniko hertsiak dauzkagu; antza denez, animaliaren ehunak hormona tiroideoarekiko sorgortuta egotearekin lotu behar da metamorfosiaren desagerpena, eta hormona hori txertatzen zaienean hasiera batean zakatzak txikiagotu eta metamorfosia abiatzera doala ematen badu ere, tratamentu esperimental luzea letala da. Mota honetakoa da proteoa. B/ Bestalde, espezie neoteniko fakultatiboak daude, berauen artean multzo bi bereiz daitezkeelarik. Espezie batzuk zeharo neotenikoak dira populazio naturaletan, baina metamorfosia deskatea daiteke esperimentalki, tiroxina xiringatuz adibidez. Espezie neoteniko fakultatiboen bigarren multzoan, bai populazio neotenikoak eta bai populazio normalak aurkituko dira lurralde bakoitzeko baldintzen arabera; metamorfosia artifizialki induzi daiteke. Azken multzo honetan sartuko genuke axolotea. C/ Serie gradualaren muturra, jakina, inolako neoteniarik ez dutenek osotzen dute; metamorfosi bidez garatzen diren espezie normalek, alegia.
Anfibioen metamorfosia dela eta
Teorian behintzat, populazio jakin bateko aleen larba-aldiaren iraupena, lortu beharreko gorputz-tamaina minimoak eta metamorfosirako gainditu ezin den gorputz-tamaina maximoak determinatuko dute. Mutur bi hauen artean, itxarotekoa litzateke metamorfosiaren abiapuntu endokrinologikoa larbaren garapen-historia indibidualarekin erlazionaturik egotea.
Hau da, ingurune urtar iragankorrak ustiatzen dituzten espezieetan, esate baterako urtaroko putzuetan bizi direnetan, tamaina-espektro zabala ikusiko dugu metamorfosi-hasierari dagokionez, eta osterantzean, ingurune erlatiboki egonkorretan garatzen diren espezieek tamaina-aldakortasun askozaz estuagoa izango dute prozesu hori hasteko orduan. Beste modu batetara adieraziz, inguruneko baldintzak oso oszilakor direnean metamorfosiaren hasiera-tamaina ere oso gora-beheratsua izango da, eta ostera, ingurune aldagaitzetan tamaina finko samarra izango da metamorfosia urratzera doanean.
Izan ere, janari-eskasia eta habitat urtarraren lehorketa dira apaburuak metamorfosira derrigortzen dituzten faktore nagusi biak, baldin eta larbok tamaina kritiko minimora eta maila hormonal premiazkoraino iritsi badira. Larba-fasea elikadura etengabeko eta hazkunde azkarreko aldia denez, metamorfosi goiztiarrak gazte ahul-txikia, bizirik irauteko makala, halabehartuko du, eta aurrera ateraz gero ere denbora luzea beharko du ugaltzeko heldutasuna lortzeko; metamorfosia tamaina handiaz jasan zuten apaburuek baino dexente luzeagoa.
Hala ere, arestian aipaturiko janarien eskuragarritasuna eta ur-putzuaren iraunkortasuna ez dira metamorfosiaren deskateamenduaren erantzule bakarrak. Esate baterako, espezie batzuetako altitude handitako populazioetan uraren tenperaturak determinatzen du metamorfosiaren hasiera-tamaina eta bai iraupena ere. Larben hazkunde-tasak goratu egiten dira tenperatura altuen arabera eta, modu berean, metamorfosiaren hasiera-tamaina beheratzen. Beraz, korrelazio negatiboa dago hazkunde-tasa eta metamorfosiaren hasiera-tamainaren artean altitude handietako populazioetan.
Uretako larbatik lurreko heldurainoko trantsizioa anfibio urodeloetan aldaketa graduala da, zeinean zehar animaliek etengabe jaten baitihardute, eta zeinean ez baita lokomozioaren inolako inhibizio-aldirik nabaritzen. Ostera, anfibio anuruetan, hau da, apo eta igeletan, elikadurarako ezintasun-tarte bat dago, apaburuaren aho-osagaiak endurtu eta helduaren barailak eratu behar baitira. Denbora-tarte horretan apaburuaren hazkundea gelditu egiten da eta elikagaiak apaburuaren buztanaren erresortzioz erdiesten dira.
Jakina, animaliaren superbizipenerako epealdi kritikoa izaten da, uretan barrena buztan bidez igeri doan apaburu izatetik airean jauzika diharduen apo bilakatzerainoko transformazioa. Izan ere, egin diren zenbait behaketak erakutsi dutenez, suge askoren urdaileko jakirik arruntenetarikoak metamorfosia jasaten ari diren anfibio anuruak izan ohi dira. Hortaz, harraparitzarekiko bulneragarritasuna saihestu beharreko oztopo ekologikoa da, berau minimizatu egingo delarik, besteak beste, metamorfosia ahal denik eta arinen burutuz. Eta zalantzarik gabe, metamorfosirik laburrena egiten ez dena da.
Neoteniaren zergatikoen gainean
Atzera ere neoteniara bueltatuz, berau agertzeko (dela neotenia hertsia zein fakultatiboa) baldintzarik egokienak goi-mendietako edo inguru siku eta idorretako ur-putzu iraunkorretan bizi diren populazioek aurkitzen dituzte, areago arrainak arraro edo absente baldin badira.
Horrela, Triturus generoko uhandreen edo Ambystoma generoko uhandreen populazioak neotenikoak dira aipatutako habitat-motetan, baina altuera txikiagoetan edo ingurune hezeagoetan espezie berberek metamorfosia jasan ohi dute; esandakoa oso nabarmena da Ambystoma generoko espezieetan (gogoratu axolotea ere tartekoa dela). Izatez, baldintza latzak dituzten lurraldeetan, hala nola tenperatura-aldaketa bortitzak, landaredi- edo janari-eza eta hezetasun urria, neotenia agertuko da, zeren eta, larba gisa putzuetako uretan bizitza osoa igaro duten uhandreek abantaila adaptatiboa baitaukate metamorfosia jasan eta horrelako toki desfaboragarrietan lurtar bihurtzen direnekin konparatuz.
Aurrekoa azpimarratzea komeniko litzateke. Izan ere, neotenia fakultatiboaren esangura adaptatibo zuzena ikusirik, oso tentagarria da hipotetizatzea, ezen anfibio urodeloen neotenia-kasu guztiak ingurune lurtar desfaboragarriarekiko erantzun modura lortu direla: uretan gelditu bizitza osorako larba modura, eragozpenez beteriko lurrera irten barik. Hari beretik segituz, habitat akuatikoen iraupen eta egonkortasuna (esate baterako, lurpeko ur-korronteak) babesleku etengabea ziratekeen, horrela bertan bizi ziren urodeloen metamorfosirako ahalmena desagertuko zelarik, beharbada, euren ehunek hormona tiroideoekiko sentikortasuna galdu zutela eta.
Planteatutakoa zuzena balitz, Kretazeoko ingurune lurtar desfaboragarrietatik iheska gauzatuko ziratekeen urodelo neoteniko hertsiak, gorago “a” segmentuan sailkatu ditugunak. Halaber, serie gradualeko “b” segmentuko uhandreen eta axolote eta Ambystoma generoko gainerako uhandreen neotenia fakultatiboak eta bai banaketa geografikoak ere, berauetan neotenia berriagoa dela iradokitzen dute, ziur aski Pleistozenoko aldaketa klimatikoekiko erantzuna delarik.
Neotenia eta eboluzioaren ikuspegi berria: heterokronia
Orain artekoa interesgarria izan bada, interesgarriago bihurtuko da kontua gizakiok ere neoteniko izan gaitezkeela jakinda. Izan ere, konturatzen bagara, nabari samarra da gizaki helduaren eta txinpantze, gorila edo orangutanaren kumeen arteko antzekotasuna: geu ere ugaldu egin daitekeen larba ginateke, axolotea den bezala.
Dena den, hurrengo lerroetan neotenia bestelako ikuspegi ebolutibo batetik aztertuko dugu, gaingiroki bada ere. Lehenago azaldu dugunez, uhandre heldu normala lor daiteke axolote brankiadun neoteniko bati erauzkin tiroideo bat txertatuz. Beste irakurketa bat eginez, esperimentu horrek honakoa diosku nolabait: axolotearen eboluzioan zehar, bizi-zikloan ugalketari dagokion epea aurrerantz mugitu da garapenaren sekuentzian. Bestela ez legoke arrazoirik, axoloteak uhandre lurtarren informazio genetikoa espresatu gabe edukitzeko. Hau da, “heldutasun sexual” jazokunea lekuz aldatu da axolotearen bizi-zikloan, “metamorfosi” jazokunea baino lehenago gertatuz, berau espresatzen bada behintzat.
Oro har, kidetuta dauden espezieen garapen-sekuentzietan jazokune berbera une berean gertatzen da normalean, baina batzuetan jazokune jakin baten gertaera-unearen desplazamendu erlatiboak gerta daitezke sekuentzia horretan: heterokronia deritzo fenomeno horri. Zer esanik ez, axolotearen neotenia heterokronia-kasu bat da, ugalketaren eta metamorfosiaren uneak aldatuta baitaude garapen-sekuentzian.
Dirudienez, axolotearen neotenia, hormona tiroideoaren jariaketaren gain eragiten duen P geneak kontrolatzen du, eta seguruenez gainerako anfibio urodeloen kasuan ere antzerako zer edo zer gertatuko da. Gene erregulatzaile bakar batek, beraz, aldaketa sakonak ekarri ditu axolotearen garapen morfologikoko jazokuneen tenporizazioan, bizi-zikloa aldatuz eta “animalia helduaren” itxura guztia bestelakotuz (animalia heldu berria larba-itxurakoa bilakatu baita).
Alegia, aldaketa genotipiko txiki batek aldaketa fenotipiko galanta ondoriozta dezake heterokronia bidez. Axolotearen adibideak erakusten duenez, heterokronia-fenomenoek (= lerro hauetan azaldutako neotenia eta beste zenbaitzuek) garrantzi ebolutibo ikaragarri handia eduki lezakete, zeren, apurka-apurka mamitutako eboluzio astitsu eta gradualaren aldamenean, salto morfologiko azkar eta bortitzez gertaturiko beste eboluzio drastikoago bat ahalbidetzen baitute, beronetan estadio ebolutibo desberdinen arteko fenotipo bitartekaririk beharko ez litzatekeelarik. Hau da, heterokronia bidez animali talde berriak ager daitezke “bapatean” kasik. Ornodunak dira esandakoaren adibide klasikoa. Ikus dezagun.
Ziurrenez, ornodunak arbaso ornogaberen batetatik eratorriko ziren, baina dituzten ezaugarri bereizgarriak —bizkarrezurra edo notokorda, nerbio-kordoi dortsala eta muskulu segmentatuak— ornogabeek ez dituzte. Hala ere, Tunicata deritzon itsas taldeko animalien, hots, aszidien, apaburu-antzeko larbek notokorda dute (berau ornorik gabeko “bizkarrezur” primitibo biguna da) eta hori dela eta tunikatuak ornodunekin batera sailkatu dira, tunikatu helduak guztiz “ornogabe” eta bizkarrezurrik gabekoak izan arren. Nolanahi ere, aszidia itsasoko substratuan tinko bizi da eta larba planktonean flotatuz.
Walter Garstang-ek (1868-1949) ondokoa proposatu zuen 1929an: lehenengo eta behin hautespen naturalak larbaren higikortasuna faboratuko zuen, sakabanakuntza-ahalmena handiagotzeko buztan igerilari luzeagoa gauzatuz; geroago, uretan hobeto moldatu-eta, larbaren denbora-tartea handiagotu egingo zen eta azkenik neotenia bidez ugaltzaile bihurtu (igerilari izaten segituta, jakina), substratuko heldua desagertu egingo zelarik. Axolotearen kasuan bezalaxe nolabait. Eta larba neoteniko hori zatekeen ornodunon arbasoa! Alabaina, hipotesi hau ez dago frogatuta, ez baitakigu zelakoa zen orain 500 milioi urteko tunikatuen larba, ezta bazenik ere.
Heterokronian oinarritutako antzerako mekanismoak postulatu dira hainbat animali talderen agerpen ebolutiboa azaltzeko. Horien artekoak lirateke, ezagunenak aipatzearren, trilobiteak, intsektuak, ornodunak azaldu bezala, hegazti erratiteak eta bai hominidoak ere. Ornodunen kasuan adierazi dugunez, oraindik ez dago hori horrela izan denik frogatzerik, baina gero eta datu gehiago daude hipotesi heterokronikoen alde mintzo direnak.
Maila genetikoraino jaitsiz, makromutazio fenotipikoak bide dira berrikuntza ebolutibo horien iturria: gene erregulatzaileetan gertaturiko aldaketa txikiek, fenotipo erradikalki berriak sortuko dituzte, berauek izango direlarik animali talde berrien jatorria. Arestian esandakoa ez da ulertu behar, noski, populazioen genetikak azaldutako mikromutazio fenotipikoen kontrakoa balitz bezala, haren osagarri gisa baizik.
Hitlerren Alemaniatik ihesi joandako Richard Goldschmidt (1878-1958) ikerlaria izan zen lehenetarikoa horrelako makromutazioen garrantzia adierazten (1940). Beraren ustez, espezieek aldaketa gradual etengabea jasaten dute ingurunera ondo egokitzeko, baina, bestalde, talde zoologiko berriak makromutazioz sortuak dira. Zer esanik ez, makromutazio gehienak hondagarriak zirela onartzen zuen, munstroak itxuratzen dituztelarik. Alabaina, lantzean behin makromutazio batek organismo berri bat bizimodu berri batera molda dezake zorte on hutsez: haren hitzak erabiliz, “munstro itxaropentsu” bat gauzatuko da. Ideia honen ikuspegitik, eboluzioak munstro itxaropentsu horien agerpen esporadikoaz egiten du bidea gehienbat, eta ez mikromutazio fenotipiko askoren metaketaz.
Eboluzioa ulertzeko era heterodoxo hau, egiazkoa izan zein ez izan, guztiz baliagarri suertatu da biziak ibili izan duen bidea berreraikitzeko eta orain arteko hainbat datu kontraesankor endelegatzeko: ikerketarako alor berriak irekitzeko azken batean. Eta, izan ere, eskolan irakatsi ziguten eboluzioaren eredu gradualista kolokan utzi du interpretazio berri honek.
Axolotearekin hasi dugu autua eta berarengana itzuliko gara bukatzeko. Axolotea ez da munstro itxaropentsu bat, gainerako anfibio urodeloen eredu kanonikotik nahikoa hurbil baitago, baina duen neotenia ikusgarri hori, luzaroan behaztopo, bestelako sakontasunetarako abiapuntua izan da. Izatez, biziaren mekanismoen labi-rintoan aurrera egiteko lagungarri gertatu zaigu, eta bai berriki abiatu diren eboluzioaren perspektiba berrietara hurreratzeko ere.
Zu idazle
Zientzia aldizkaria
