Fisiologian kanpoko sentikortasunaren kimiorrezeptore diren hiru talde bereiz daitezke: sentikortasun kimiko orokorra, zuzeneko ukipena eta urruneko sentikortasun kimikoa.
Usaintza-prozesua kimiorrezepziozkoa da; bizidunek inguruko konposatu kimikoen estimuluei erantzun eta garunari seinalea igorriz garatu duten gaitasuna. Usaintzean urrutiko kimiorrezepzioa gertatzen da. Dastamenean berriz, ukipenezkoa.
Behe-ornogabeen kimiorrezeptoreak nerbio-mutur askeak dira, espezie eboluzionatuagoengan kimiorrezeptore sekundarioak ohizkoagoak diren bitartean. Ildo honetatik uler liteke gizakiak, bizidunetan garatuena denak, usaimen kamutsagoa izatea. Hau da, gizakia ikusmen eta entzumenaren menpekoa da.
Animaliengan kimioestereorrezeptore hauetaz gain badaude barneko sentikortasun kimikoaren detektatzaileak, zeintzuek gorputzeko konposizio kimikoaren aldaketak estimatzen dituzten.
Animalia primitiboenengan ere jadanik kanpoko sentikortasun kimikoa bada. Protozooek hainbat kinada kimikoren aurrean nolabait erreakziona dezakete. Garapen filogenetikoan esate baterako, organika eta funtzionaltasunaren konplexutasuna handitzean, animaliek beren biotopo eta biozenosiarekin harremanetan jartzeko ahalmena dute.
Ez da harritzekoa ornogabe askotan urruneko sentikortasun kimikoa oso garatua izatea; horrela elikagaiak aurki baititzakete, harrapakina ezagutu, eta beste hainbat gauza ere bai, hala nola sexua ezagutu eta animalia komunitateko hierarkian onartu.
Ornogabe eboluzionatuago diren intsektuen usain-ahalmena oso kontutan hartzekoa da eta ornodun askorena baino askoz garatuagoa dute. Erleek usainerako gizakiaren antzeko eszitazio-atari baxuak dituzte, ezen 47 olio-esentziaren eta hauen osagaien usainak bereiz baititzakete.
Usaina hartzen duten organoen kanpo morfologia eta kokapena oso desberdina da intsektu-mota batetik bestera. Batzuetan antenetan egoten dira, beste batzuetan ezpainetan, eta besteetan ileetan, kasu guztietan ere oso antzekoa bada ere. Neurona-motako zelulak dira, batez ere hartzaileak, gehienetan bipolarrak, kinadak atzeman ahal izateko mutur bat kanporantz zuzendua dutelarik. Beste zatia lorturiko informazioaren garraiatzailea da, zeina nerbio ganglionarreko egituretaraino hedatzen den.
Gizakiaren usaintzeko ahalmena, nahiz eta beste ugaztun batzuena baino eskasagoa izan, kontutan hartzekoa da, bai koantitatiboki eta batez ere koalitatiboki. Gizakiaren sentikortasun kimikoaren substantzia estimulatzaile gehienentzat, usain-sentikortasuna dastamenarena baino askoz handiagoa da. Esate baterako, alkohol etilikoaren kontzentrazioak 25.000 aldiz handiagoa izan behar du mihiak dastatu behar duenean, usaintzeko behar dugunarekin konparatzen badugu.
Gizakiak 50 usain-sentsazio primario ezberdin jaso ditzakeen bitartean, dastamenak 4 sentsazio primario baino ez ditu bereizten (gazia, gozoa, garratza, mingotsa) eta ikusmenak oinarrizko 3 koloreak (berdea, urdina, gorria) erabiliz lortzen du bere efektua.
Guzti hau kontutan hartuz, zer pentsatua ematen du egin ditzakegun usain-konbinazioen kopuruak.
Usain-hartzaile diren zelulak benetako neuronak dira, beste sentimen-zeluletan ez bezala. Hauetan ez dago kanpoko munduaren eta nerbioko neuronaren artean bereizketa egingo duen belarriko tinpanoa, begiko kornea edo mihi gaineko papila bezalakorik.
Esan bezala beraz, nerbioa bera da hartzaile-lanean diharduena. Neurona horiek gainera, berriz sortzen dira. Hori normalean ez da gorputzeko beste neuronetan gertatzen.
Usain-errezeptoreak sudurraren goialde eta atzealdean kokaturik daude eta “usaimen-mukosa” deituriko egitura bereziak dira. Sudurraren anatomia berezia dela eta, harturiko airea ez da zuzenean sartzen mukosa horretara, eta partikula usaindunak hutsune horretan daukagun airean barreiatuz baino ezin daitezke bertara heldu.
Nahi izanez gero, pertzepzio-intentsitate hori handiago dezakegu errezeptore horietara usaindun partikula gehiago helaraziz, eta bereziki horixe da usainka ari garenean egiten duguna; airea hartzen dugu eta gorantz eta atzerantz eginez zuzenean usain-mukosara bultzatzen dugu. Hainbat errezeptoreren bitartez usaindutako seinale hori garunera heltzen da.
Neurona kimiorrezeptoreak sudurreko usain-epitelioan kokaturik daude, eta bertatik nerbioak usaimen-erraboilara biltzen dira. Bertako glomerulu izeneko egitura bakoitzean milaka hartzailetako estimuluak jaso, eta usainen konplexutasunak murriztu egiten dira. Garunera igortzen den seinalea sistema linbikora doa zuzenean. Sistema linbikoa estu lotuta dago oroimenarekin eta emozioekin. Ez da oroimenaren egoitza; izandako esperientzia erreproduzitzeko beharrezkoa den sistema erregulatzailea baizik.
Lehen bizidunengan sistema linbikoa ia osorik usaimenerako dago, eta animaliaren garunaren zati handia hartzen du. Guregan ere, zentzu guztietan usaimena da sistema linbikoarekin lotura zuzenena duena.
Sistema linbikoak gure metabolismoa, sexu-iharduera eta gizarte-portaera erregulatzen dituzten hormonen produkzioan ere badu zerikusia; horretaz arduratzen diren hipotalamo eta guruin pituitarioari eragiten baitie. Animalia askoren bizitzan usainek, edo zehatzago esanda urrutiko kimiorrezepzioak, berebiziko garrantzia duela aspaldidanik dakigu. Espezie bereko animalien artean portaera erregulatzeko mezu moduan funtzionatzen duten substantziak feromonak dira; intsektuek beren elkarte konplexuak antolatzeko erabiltzen dituztenak, hain zuzen ere. Arrain eta ugaztun askok ere horrelako komunikazio- eta antolamendu-sistema dutela ikusi da.
Gizakion usaintzeko ahalmena sudurreko bi mukosa-mintzetan kokaturik dago, bakoitza 3-4 cm 2 azalerakoa izanik, eta sudur hutsartearen goialde eta atzealdean daudelarik. 3-4 cm 2 -ko zulo handi hau ez da mukia jariatzen duten zelulez soilik eratua, sudurrean egon daitezkeen beste mintz-muki batzuen kasuan bezala. Muki-pelikula mehe batez inguraturik dauden nerbio-zelulak ere baditu, hauek ere bigarren mailako funtzio gisa mukia ureztatzen dutelarik. Nerbio-zelulek ureztatze-prozesua gobernatzen dute mukosa-mintzetan, bertatik zilio ugari irteten delarik. Hemen hasten da usaintzearen prozesu korapilotsua.
0
Zilio hauen gainazalean zokogune txiki batzuk daude, usaindun molekulek bezalako egitura kimikoaz. Usaindun molekula barrura sartzen denean, mukosa hori zokogune batean harrapatuta geratzen da, eta usaintzearen prozesu fisikoa zilio horri dagokion nerbio-zelulan gertatzen da. Nerbio-zelulak orduan seinale bat bidaltzen du garunera. Zilioak kinada txikienak ere nabari eta usain ditzake.
Bi mukosa-mintz horiek batera osatzen duten 8 cm 2 -ko azaleran, gizakiok usaintzeko erabiltzen ditugun 10 milioi nerbio-zelula ditugu. Txakurren usaimena zorrotza dela aspaldidanik dakigu, bere nerbio-zelulen kopurua usaimen-mukosan gurea baino 20 aldiz handiagoa delarik, eta gainera mukosa hori gizakiena baino 15 aldiz handiagoa da.
Nerbio-zelularen luzapen finduak sudurrean elkartuta daude eta etmoide hezurraren “cribiform” plateretik zehar “septum”aren atzealderaino eta garezur barneraino luzatuta daude. Bertan garunaren zati bateraino heldu dira; gizakion usaimen-erraboila izenaz ezagutzen den horretaraino.
Usaimen-erraboilan, usaimen-mukosaren mintzean gertatzen den nerbio-zelularen prozedura, garuneko usaimen-zelulekin harremanetan dago, garuneko usaimen-zelula bakoitzean ehundaka mutur daudelarik.
Usaimen-erraboilan, lehenik usaimen-inpresioak prozesatzen dira. Hemendik nerbio-zelulen prozesua usaimen-zurtoinean zehar, gizakiaren garapenean lehenengo garatu zen garunaren aldera eramaten da, eta berau usaimenaren garuna izenaz ezaguna dugu. Gaur egun zona horren zeregina badakigu usaintzearen ahalmenera ez dela mugatzen, gure sentimenduen erantzule ere badela ezaguna delarik.
Hainbat bidek bigarren mailako usaimen-zentruak sistema sentsorialaren beste atalekin elkartzen dituzte, gaur egun sistema linbikoa izenaz ezagutzen dena osatuz. Nerbio-zuntzen lotura gehienek (usaimen-zurtoina osatua dutenek eta usaimen erraboilatik garunera luzatzen direnek) lobuluaren barruko azaleran usaimen-trigono txikia aurkitzen dute, eta batzuk honen bitartez eta beste batzuk zuzenean amigdalarekin elkartuta daude. Aipaturiko egitura hauek usaintzeko ahalmena sortzen duten bigarren mailako nerbio-estimuluen neuronak dira, hauek lehen mailako neuronen luzapenak direlarik.
Hemendik, nerbio-estimulua, talamoko gongoil-zona zabalerantz doa (baita sistema linbikoaren beste hainbat tokitara ere) eta azkenik garunaren erdialdean dagoen ingurune erretikularrera.
Nerbio-zelularen prozedura elkartuta duten garun-egiturek, normalean ez daukate transmisio-norabide uniformerik, baina euren bidaian aurkako norantzan doazen nerbioak aurkitzen dituzte.
Usaimen-neuronen artean euskarrirako epitelio eta guruin-zelulak aurki daitezke sudurreko guruinetan elkarturik, mukia ekoizteaz arduratzen direlarik. Usaina ondo hartu ahal izateko beharrezkoa da muki-kantitate bat izatea, hezetasun-maila egokia egon dadin, horrela usaindun partikulen difusioa eta neurona hartzaileetaraino heltzea errazagoa izan dadin. Bai muki gehiegi izateak eta bai gutxiegi egoteak, kalte egiten dio usaimenari.
Dakigunez, partikula usaindunak, dagokion izaera eta espezifikotasuna daukan zelula errezeptoreari eragiten dio eta horri esker usain desberdinak bereizten dira.
Espezifikotasun honetan oinarriturik, usain primarioen sailkapena proposatu dute zenbait autorek. Honetan oinarriturik, substantzia edo konposatu jakin batzuen usaina, sor ditzaketen pertzepzio primarioen multzoaren garun-integrazioaren menpe dago. Usain primarioen sailkapena egiteko zailtasun nagusia, dagoen kopuru altua da. 50 errezepzio jakineko familia desberdinei dagozkien 50 usain primario inguru dagoela baiezta daiteke.
Substantzia kimiko batek sudurzuloko pituitarioa ukitu eta gero gertatzen denaz ezer gutxi badakigu ere, hainbat teoria postulatzen da (ikus ondoko taula).
Errezeptore horren aktibazio-mekanismoa edozein izanik ere, usaindun molekula heltzen denean geldiuneko polaritatearen alderanzketa eta ondorioz potentzial elektrikoaren aldaketa gertatzen da. Lehen aipatu bezala, usaimenaren estimulazioz sorturiko seinale elektrikoa oraindik oso argi ez dauden bide eta mekanismoen bidez garuneraino heltzen da.
Izakiak harremanak izateko premia garapen filogenetikoari datxekion zerbait da. Sarritan ikusteko eta entzuteko zeinuak erabili dira, baina oro har animaliek mezu kimikoen bidaltze eta hartzean oinarrituriko kodeak erabiltzea nahiago izango dute.
Informazioaren igortzaile diren zeinu kimikoak, emisiorako eta dispertsiorako erraztasuna eta batez ere denboran zehar irauteko duten ahalmena dira ezaugarri nagusiak. Ezaugarri hauek direla eta, oso hedaturik daude naturan zehar.
Animaliak elkarrekin harremanetan jartzeko jariatzen dituzten substantzia kimikoak feromonak dira. Berauen izaera kimikoa oso ezberdina da eta talde kimiko ezberdinetakoak dira; hala nola aminoazidoak, gantz-azidoak, gantzak, konposatu ziklikoak edo konposatu nitrogenatuak.
Gero eta ezagunagoa da feromonen bitartez gertatzen den komunikazioa; intsektuetan batez ere. Lengoaia kimiko honen adibide bat egurretan bizi diren “karraskari” taldeena da.
Pinuan bizi den Dendroctonus frontalisen kasuan pinu horri erasotzen diona emea da, seguraski zuhaitzaren erretxinak erakarrita, edo behintzat erretxina horrek ez du uxatzen. Eme hauek bi feromona jariatzen dituzte: frontalina eta transberbenala. Feromona hauen bitartez, beste karraskari batzuk erakartzen ditu. Zuhaitz-azaletik elikatzen hasten denean, eme kolonizatzaileak hirugarren feromona jariatzen du, hebikomina, zeinak espezie bereko arrak erakartzen dituen. Arrak zuhaitzera heltzen direnean, berberona izeneko feromona jariatzen dute. Arrek jariatutako feromona hauek, emearen feromonak eragiten duten erakarpen hori txikiagotu egiten du. Horrela 1/3 proportzioko eme eta arren komunitateak sortzen dira.
Zuhaitz jakin bat kolonizatzen duten karraskarien kopurua, bertara heltzen diren arren araberakoa da. Arrek jariatzen duten feromonaren kontzentrazioa maila bateraino igotzen denean, jadanik ezin daiteke edozein sexutako beste animaliarik hel. Soberan dauden eme eta arrek beste zuhaitz batzuetara joan beharko dute.
Oraindik gizaki eta ugaztunengan agertzen diren feromonen izaera eta kopurua aztertzeke dago. Hala ere, feromonek primateen ugalmenean duten garrantzia erabakitzailea dela pentsarazten du hainbat laborategi-esperientziak.
Adibidez, Maccacus rhessus espeziearen ugalketa aztertu da. Espezie honetako arretan, portaera sexualean gorabeherak nabaritu dira. Emearen obulazioan arraren tentetze-abiadura handiagotu egiten da eta isurketa denbora laburtu. Baina posible da momentu batean emeari obarioak kendutakoan edo arrari usaintzeko ahalmena galarazita, gertaturiko aldaketa horiek berriz ere normaltasunera itzultzea. Emeak estrogenoen bidezko tratamendu hormonala jasanez gero, arraren portaera normala berrezar daiteke.
Beste saiakuntza batzuen bidez, emearen baginan substantzia estrogenoak kokatuz arraren jarrera sexuala indartu egiten dela ere frogatu da. Kasu honetan, eta estrogenoek baginan duten eraginaren ondorioz, guruin baginalek gantz-azido gisa identifikatzen den feromona-kantitate handia jariatzen dute. Feromona honek arraren iharduera sexualaren eragingarri modura jokatzen du.
Guzti honetaz gain, ugaztunok ikusteko eta entzuteko ahalmena daukagu. Bi ahalmen hauen eraginez, intsektuek baino garrantzi txikiagoa ematen diogu usainen hizkuntzari. Hori horrela izanik ere, gizakiak berrogeita hamar usain primario bereiz ditzake. Baina gure gizarte honetan usain-sentikortasuna eta -komunikazioa erabat gutxietsi eta baztertu egiten dugu, honek jatorrizko usain-pertzepziorako ahalmenari galera dakarkiolarik.
Kontutan hartzekoa da usain-hezkuntza egokiaz gizakiak usain-irudi eta -tonalitate izugarriak lor ditzakeela, daukan fisiologia erabiliz gero. Gainera, batzuetan usain batzuk bereizten badakigu ere, ez dakigu hauek taldetan nola elkar daitezkeen. Koloreen kasuan ez da horrelakorik gertatzen, eta koloreak izendatzeko lexiko berezitua dago hizkuntza guztietan.
Usaina deskribatzeko hitz berezirik izatekotan, usain txar batzuk adierazteko erabiltzen dugun kiratsa litzateke aipagarriena. Beste batzuek, usainerako hitz berezituak ez badira ere, lotura berezia dutela esan liteke. Horietako bat “ustel” hitza da. Berez, materia organikoaren egoera bat adierazten du, eta egoera horretan substantzia desberdinek sortzen dituzten usain txarrak.
Ia denok onartuko genuke guretzat usaimena, ikusmenaren eta entzumenaren aldean, bigarren mailako zentzua dela. Eta hala ere, ikertzaile askok gure iharduera bat baino gehiago usainak zuzentzen duela ziurtatzen du. Konturatu gabe batzuetan, gure usaintze-ataritik beherako kontzentrazioa duen substantziak guregan eragina izan dezaketelako, edo usain horretara ohitu egiten garelako, ez dugu usainik hartzen, baina zerbaitek eragiten digu barnean. Horixe gertatzen da izerdi-usainarekin ere. Jakina, izerdiaren usaina, batzuena batez ere, ondo hartzen dugu, baina ohitu egiten gara batetik, eta bestetik badira hor kontzentrazio baxuko substantziak.
Usaimena erabiliz animaliek eta gizakiak informazio ugari bil dezakete beren ingurunetik. Horregatik, usain jakin bat garrantzi handikoa izan daiteke, bai janaria edo bai harrapakina aurkitzeko.
Substantzia kimiko batek sudurzuloko pituitarioa ukitu eta gero gertatzen denaz postulatzen diren hainbat teoria
Dastamen eta usainaren izaera kimikoa
Dastamena
Beraz, oinarrizko zaporeetatik, garratza konposatu-mota baten ezaugarri espezifiko bati atxiki dakioke. Beste zaporeak konposatu desberdinek dituzte eta oraingoz ezin daiteke ezer orokortu.
Usaimena
Usaina sortzen duten substantziak konposatu hidrokarbonatuak, alkoholak, aldehidoak, zetonak, azidoak, aminak, sulfuro konposatuak eta beste batzuk dira. Oraindik gaur egun ere, ez da konposatu baten izaera eta beronek sortzen duen usainaren artean erlaziorik proposatu: konposatu organikoen serie homologatuaren barnean ere ez dago usain berdintsurik, gantz-azido guztiek ere ez dute usain bera eta tiolek ere usain desberdinak dituzte sulfido eta disulfidoen antzera.
Molekula batean talde funtzional desberdinak sartuko bagenitu, usaina asko aldatuko litzateke eta hasieran izandako usainarekin ezingo genuke erlazionatu. Honen adibide argia azido azetikoak eta azido merkaptoazetikoak osatzen dutena da.
Material usaindun gehienak konposatu organikoak dira. Kimika organikoaren talde funtzional guztiak, usaindun molekularen batean agertzen dira.
Material ezorganikoek garrantzi txikiagoa dute usaindun modura. Dena dela, garrantzi handia dute dastamen-sentsazioan.
Usain desberdinen barietate zabal eta kopuru handiak, dastamenean ez bezala, usain primarioen sailkapena egiten hastea alde batera utzi du. Hala ere, eta guztiz normala denez, perfumegileen artean usain-sailkapenak eta hiztegiak erabiltzen dira, zientifikoegiak ez badira ere.
Usainak, bazkariak eta edariak ebaluatzeko jatorrizko metodoa oraindik erabatekoa izatea urrun dago. Historian zehar, dastatze hau airearen kutsaduraren kontrolerako, gas errekinen usainaren abisu bezala, edateko ur onesgarria sortzeko, eta baita kontsumitzaileak behar duen bazkari eta edarien usainen uniformetasuna lortzeko erabiltzen da. Zeregin honetarako, kimika, farmazia, biologia, fisika, psikologia eta fisiologiako ezagumenduek asko laguntzen dute.
Bi motatako ebaluazioak egiten dira usaina duten bazkari eta edarietan: