Fauna rupestre
L'home de Magdaleniense va dibuixar nombrosos bisons, cavalls i altres animals, entre els quals va aparèixer dibuixat el primer insecte cavernícola conegut en la cova de Groutte de Tràs-Frenis (Pirineus d'Arieg), en un os de bisó. A més, gràcies a la precisió del dibuix, L. L'entomólogo Chopard, sens dubte, va poder indicar que era del gènere Troglophilus.
Avui sabem que en les coves habita una fauna molt diversa, composta principalment per invertebrats. Aquesta fauna està organitzada dins d'un ecosistema molt diferent a l'exterior.
Els més especialitzats, que només viuen en les coves, són els troglobios, però també els que presenten diferents graus d'adaptació al mitjà hipogeoide. La part més important del cicle de vida són els troglófilos que habiten en altres mitjans que els allí exposats, i els que penetren en les coves a curt o per casualitat, són els trogloxenos.
L'ecosistema hipogeu i la influència de factors locals en els cabernícolas
El mitjà subterrani i els seus éssers vius constitueixen una unitat ecològica molt especial. En l'ecosistema hipogeu intervenen conjuntament factors abiáticos i tròfics, si bé no són característiques exclusives per a aquest ecosistema individualment considerat.
D'altra banda, la distribució entre les zones superficials i les cavernes és gradual. Les zones intermèdies i els habitants del lloc també presenten característiques intermèdies. A més, aquests espais són d'especial importància per a comprendre la colonització dels mitjans subterranis i mantenir les condicions tròfiques de l'ecosistema hipogeu.
Quant a la grandària de les coves, aquestes es poden dividir en tres: macrocóvalas (de més de 20 cm), mesoconas (de 0,1 a 20 cm) i microcóvalas (de menys de 0,1 cm). En la primera es poden introduir grans vertebrats, la segona és apta per als artròpodes cavernícoles i la tercera és massa petita per a ells. La majoria dels cabernícolas viuen en macros i mesocoveas, dedicant la major part del temps al mesocobeo. Les formes ugales i larves utilitzen microcóvalas i sediments.
El mig hipogeu està format per camps de terra i aigua. En el terreny es poden distingir galeries (incloent mesococas), xarxa d'intersticis i sediments dins de les galeries. En matèria d'aigües, els sersos, llacs i rierols subterranis (veure figura superior).
La successió de buits en els karst dificulta la separació de les diferents zones. Excepte en la zona d'entrada de les coves, en el seu interior no es realitza la fotosíntesi, per la qual cosa els fitòfags estrictes no poden residir en elles i, a més, els animals pluricel·lulars han d'obtenir d'un altre les vitamines, factors de creixement i oligoelementos necessaris.
Una altra de les característiques de les coves és la seva alta humitat relativa, que sovint sol tenir valors entre el 95% i el 100%. En les nostres observacions no hem aconseguit aquests valors, per al que es requereixen coves de major profunditat i desenvolupament. Però el que realment afecta als cabernícolas és la deshidratació. La disminució de la humitat en petites quantitats provoca la mort, ja que la majoria dels cabernícolas són higròfils o estenohigrobios, per la qual cosa requereixen una alta humitat atmosfèrica. Les cavernícoles manquen d'una capa pigmentada protectora o està molt degenerada, per la qual cosa les seves tegumentos són molt permeables a l'aigua.
Referent a això, molts cabernícolas poden ser considerats com a amfibis. Són abundants els artròpodes terrestres i alguns isòtops, diplopodos i conills poden entrar i viure durant un temps en l'aigua. Així, molts cabernícolas terrestres són capaços de sofrir inundacions ocasionals. Per contra, molts cavernícoles aquàtics són capaços de viure en la terra i d'aquesta manera poden desplaça d'un gours a un altre a causa de l'alta humitat atmosfèrica.
A causa de les altes necessitats d'humitat, en general, no es trobaran cabernícolas en galeries amb grans corrents d'aire.
D'altra banda, el mig hipogeu és molt estable. Aquesta estabilitat es manifesta en foscor total, alta humitat i temperatura.
La temperatura de l'aire en les coves es veu reduïda al llarg de tot l'any (entre 0,5 i 2 °C) i és similar a la mitjana del municipi on es troba (cova de Baltzola: 13,1 °C; Cova d'Auza-Gaztelu: 12,6 °C). L'aigua de les coves, per part seva, és un o dos graus menys que l'aire. En coves altes, a causa de la neu, l'aigua i l'aire poden ser més freds. No obstant això, en general, la temperatura de l'aire sol ser molt estable.
L'estabilitat de les condicions elimina els principals ritmes de vida. Per exemple, genera inactivitat de fotoperíidos. La falta d'estacions elimina el cicle reproductiu anual i els alts letardos (hibernació i estiba). No obstant això, hi ha cicles que no són tan visibles. A la primavera, en produir-se la fusió de neu i per tant en augmentar el cabal dels rierols subterranis, les condicions són més humides en les coves i es posarà en marxa la proliferació d'araneidos, Niphargus o Proteus. En els anfipodos i copèpodes, per part seva, s'han observat períodes de letargia per a fer front al possible assecat de gours i pous a l'estiu.
Cal destacar que la majoria dels animals que habiten en les coves, deixant a un costat els rierols del corrent, viuen en tolles, gours o estanys.
Les possibles pertorbacions són més visibles en les entrades de les coves, deus i grans galeries aereas. En aquests llocs, per casualitat o regularment pot aparèixer una fauna trogloxeno, però els coercitius cabernícolas tendiran cap a dins a la recerca d'una situació més estable.
Factors tròfics en l'ecosistema hipogeu
Excepte en els voltants de les entrades, en les coves, la foscor és total i per tant falten fotosintetizantes. En conseqüència, l'única entrada d'aliments a l'interior de la cova és la que porten les aigües exteriors o els animals que penetren en ella, així com els seus excrements i els seus cadàvers.
Encara que alguns karst tropicals són eutròfics (rics en nutrients), en general les coves són oligotròfiques (poc alimentoses). Els cabernícolas adaptats han hagut de desenvolupar una capacitat de polifagi i una baixa taxa metabòlica per a compensar la falta d'aliments. L'augment de la presència d'aliments en un moment donat afecta als ritmes dels cabernícolas, però la presència o absència d'aliments exògens afecta sobretot a la distribució i quantitat dels cabernícolas.
En absència de llum, la producció primària està limitada a la quimiosíntesis de bacteris autòtrofs. Aquests viuen en l'argila i el llim, transformant els elements químics que es perdrien en matèria orgànica nova. Són capaços de sintetitzar vitamines i oligoelementos, per la qual cosa ocupen un lloc important en el mig hipogeu. A vegades poden aparèixer bacteris exògens heteròtrofs procedents de l'exterior si hi ha matèria orgànica.
Una altra de les fonts d'aliments és la matèria orgànica que aporta l'aigua que arriba per filtració.
La matèria orgànica que aporta el bacteri i l'aigua són aliments del grup Protozoa (criatures unicel·lulars). Aquests i el plàncton que porta l'aigua del mitjà epigeo són l'aliment bàsic de la resta dels cabernícolas, és a dir, del protozou i la microfauna (veure taula pàgina 42). Per sobre d'elles estaria la macrofauna. Sovint es consumeixen llims i argiles per a evitar l'abitaminosis. No obstant això, les relacions tròfiques entre macrofauna són bastant complicades, ja que totes elles poden ser considerades omnívores. Entre aquests dos grans grups es troben els limítrofs, micròfons i detractors.
No obstant això, la principal font d'aliments és el mitjà epigeo, tant a través de l'aigua, com a través de fulles, branques i matèria orgànica caiguda, així com dels excrements i cadàvers de troglófilos i trogloxenos.
Adaptacions per a la vida hipogea
La fauna troglobio presenta alguns canvis en el seu comportament, fisiologia i anatomia. Els canvis més significatius i generalitzats són quatre: pèrdua de pigmentació; atròfia d'estructures relacionades amb la visió (per tant pèrdua de visió); aprimament dels apèndixs per hipertròfia d'estructures no òptiques sensorials; i baixa taxa metabòlica. Però hi ha uns altres de diferent nivell:
- Anoftalmos. La falta de funcionalitat dels ulls entre els troglobos està molt estesa, des d'una acusada atròfia dels ulls fins a la completa desaparició dels nervis òptics i dels centres òptics del cervell. Molts grups poden canviar, però en general l'atròfia s'estén des de la perifèria cap a l'estructura central.
- Depigmentación. La formació de pigments està controlada bioquímicament per enzims i hormones, per la qual cosa la falta de llum provocarà l'absència de síntesi. En les cabernícolas estrictes la depigmentación és irreversible (està genèticament controlada) i en les troglófilas, en general, reversible, és a dir, la llum provocaria una síntesi.
- En les cavernícoles, en gairebé tots els grups, el metabolisme és bastant menor que en els epigeos del mateix grup. Això suposa un menor consum d'oxigen i una activitat reduïda. D'aquesta forma, els troglobos tenen períodes de descans més llargs, es mouen menys per a buscar aliments, tenen una respiració més relaxada i tenen una reacció més lenta per a escapar dels depredadors. No obstant això, en tocar-la o aclarir-la, s'escapen ràpidament.
- Gigantisme. Els troglobios són en general majors que els epigeos del mateix grup. Excepcionalment existeixen formes derivades de la fauna intersticial, sent menors de l'habitual. És lògic pensar que aquestes dues tendències, entre altres causes, poden produir-se també pel denominat efecte illa, ja que, en definitiva, les coves són mitjans molt aïllats (per aquest motiu tinguin molts edemismos).
- El gigantisme influeix en altres característiques. La majoria dels troglobios solen posar menys ous però majors. Tots els processos posteriors són més lents, amb una fase larvària més reduïda i una durada de vida més llarga. També són abundants els exemples neoténicos ( Proteus anguinus ...).
Elona quimperiana. Endemisme cantàbric freqüent en prats de cova. - Generalment presenten cossos més esvelts i apèndixs més llargs que els epigeos del mateix grup. Això es pot veure especialment en els coleòpters Trechinae, Opiliones, Pseudoescorpiones, Crustacis, Ortopteros i Trechinae. Això s'acompanya de la proliferació i desenvolupament d'òrgans sensorials (principalment quimioreceptores i tàctils), afavorint la cerca d'aliments i facilitant la comunicació química intraespecífica.
- Entre els insectes s'han esmentat la fisogastria (excés de greix en els insectes i excessiva engruiximent de l'abdomen) i l'apterismo. S'observa una correlació freqüent entre insectes entre depigmentaciones, anaftalmias i apterismos, la qual cosa s'explica atribuint el control d'aquests tres caràcters al mateix grup de gens.
- També es produeixen canvis en l'anatomia interna dels troglobios. Per exemple: simplificació del tub digestiu; disminució de la gonada; disminució de l'ovari i asimètrica; disminució de l'activitat de les glàndules endocrines; disminució dels centres òptics cerebrals, lòbuls òptics i nervis òptics.
- Comportament. La majoria d'elles s'han esmentat anteriorment: absència de ritmes diaris i anuals, lentitud, fototropismo negatiu o falta de reacció a la llum, rheofobia cabernícola aquàtica, reacció negativa a la falta d'humitat del corrent aeri i de l'atmosfera, cerca lenta d'aliments, absència de reacció de fuita, omniborismo, geografia i costums especials de reproducció. No obstant això, són moltes les reaccions amb altres factors externs, com per exemple són molt sensibles al contacte, vibracions, canvis de temperatura i humitat, etc. En general, sembla que els estímuls receptors es troben en les antenes, i que també són capaces de detectar la presència de manera distant.
En les entrades de les coves és freqüent trobar tisoneros. Aquestes requereixen una alta humitat i són nocturnes.
Principals biòtops subterranis, biocenocias i grups cavernícoles
La biocenosi és una comunitat que viu en un entorn concret, en el nostre cas en les coves. Cada biocenosi està composta per poblacions i cadascuna d'elles viu en un determinat biòtop.
En les coves càrstiques del nostre entorn, cinc biòtops principals, cadascun amb la seva població:
- Parets i sostres pròxims a l'entrada, amb associació parietal local.
- Ferms d'entrades i cons d'enderrocament amb fauna endògena.
- Zona profunda i fauna aquàtica autòctona.
- Excrements i fauna autòctona.
- Gours, llacs, rierol subterrani i fauna cavernícola aquàtica.
Aquests biòtops no tenen limitacions concretes i poden dividir-se en subunitats. Finalment, cal esmentar que les coves són un entorn molt aïllat, d'una banda, amb pocs predadors i per un altre, amb nombrosos endemismes. Com a conseqüència d'aquesta última, juntament amb els boscos tropicals, les coves són els ecosistemes que més espècies noves “donen”.
Zu idazle
Zientzia aldizkaria
