Territorialidad animal: Propiedad privada en la naturaleza
XVII. Sabemos que desde el siglo XX las aves tienen sentido de apropiarse y proteger el territorio, pero la investigación científica en esta materia es más reciente. La lista de animales terrestres es muy extensa; en la mayoría de los grupos la territorialidad es una conducta normal y en los invertebrados también se conocen numerosos casos, aunque su etología general es desconocida. Así que vamos a ver qué es, cómo y en qué condiciones surge la territorialidad.
Territorio y área de vida
A la hora de definir la territorialidad no todos los autores coinciden. En general, la territorialidad es la tendencia que se produce cuando un animal o un grupo defiende una zona de forma continuada o no continuada, impidiendo la entrada de ejemplares de la misma o distinta especie. El área de vida, sin embargo, es una zona de uso frecuente por parte del grano o grupo familiar, sin que ello suponga una propiedad exclusiva. Difícilmente se superponen o solapan los territorios, pero en las zonas de vida esto puede ocurrir en cualquier momento.
Condiciones ecológicas que permiten la territorialidad
Aunque entre las razones que impulsan la territorialidad se mencionan principalmente las fuentes forrajeras, cualquier otro recurso puede favorecer la monopolización de una zona, como la facilidad para encontrar pareja, la reducción de la presión de los depredadores, la comodidad en el crecimiento de las crías, etc. Asimismo, en muchos casos la territorialidad hace que se regulen las densidades de las poblaciones.
La defensa de los recursos está condicionada por tres factores principales: la calidad de los recursos, su distribución a nivel local y temporal, y la competencia para conseguirlos. La calidad de los recursos, la abundancia y la distribución local tienen una influencia directa en el comportamiento territorial, ya que de ellos depende la magnitud del territorio que un animal debe proteger para satisfacer sus requerimientos energéticos.
Si el entorno es pobre y el pastizal está muy disperso, no vale la pena marcar y proteger el territorio. Es el caso de los ñus africanos (Connochaetes gnou), que explotan forrajes de baja calidad en amplios pastos de sabana, atravesando largas distancias, persiguiendo las escasas precipitaciones.
Hay otros alimentos en la misma sabana con recursos escasos y muy dispersos para los ñus. Por ejemplo, los frutos y brotes verdes pueden ser abundantes en zonas concretas y la mayoría de los antílopes pequeños que se alimentan de ellos son de origen territorial. En este caso, la rentabilidad del territorio no está definida por la disponibilidad de alimentos, sino por la densidad de la competencia.
En general, cuando los alimentos de gran calidad son abundantes, no se defienden separando los territorios, por ejemplo, los txontes ( Fringilla coelebs ) sólo protegen a los territorios en zonas con bajas semillas.
Como se ha mencionado anteriormente, la distribución de recursos también limita el comportamiento territorializado. Si la aparición de recursos es predecible, el animal puede tener territorios exclusivos. Pero si las zonas de alimentación o pastos son perecederas o transitorias, cada grano debería explotar grandes superficies para rentabilizar el territorio. Esto impide la protección del territorio y los ejemplares se concentran en las colonias. Esta es una de las razones por las que muchas aves se han reunido en colonias fuera del Txitaliano.
Algunas especies, teniendo en cuenta la velocidad de restauración de los alimentos, pueden tomar “acompañantes” en los territorios. Es lo que hace la alfarera blanca ( Motacilla alba ): esta ave insectívora sitúa su territorio en las orillas de los ríos, ya que el alimento principal son los insectos de la orilla. La lavandería blanca se desplaza atropellando insectos, limitando su tamaño al tiempo necesario para restaurar las densidades de insectos adecuadas. Cuando el tiempo de restauración es muy rápido, tendrá excedentes alimenticios y en lugar de reducir el tamaño del territorio, “contrata” otro grano auxiliar, manteniendo el tamaño del territorio y facilitando las labores de defensa. En momentos de baja producción de insectos, expulsa al ayudante.
El tercer factor principal es la competencia en el acceso a los recursos. La capacidad o habilidad para competir puede variar de un a otro. Un gasto rentable para uno puede no ser rentable para otro. Por ello, los ejemplares más vulnerables nunca serán capaces de proteger los territorios y muchos buscarán estrategias alternativas. En muchas especies, sobre todo en aves, se pueden distinguir ejemplares que han conseguido territorio y no tienen territorio. Estas últimas intentan colonizar los territorios de los individuos muertos para evitar posibles problemas reproductivos. La diferenciación que se da en estos casos tiene efectos genéticos de interés.
Rentabilidad y medida adecuada
La medida óptima del territorio debe basarse en costes y beneficios. En principio, el beneficio del territorio se incrementará con su tamaño, si bien, en cierta medida, los recursos son excesivamente numerosos y los costes se incrementan de forma desproporcionada. Los lujos pueden ser muy caros, ya que al aumentar la superficie aumenta la competitividad, además de tener que recorrer grandes distancias para proteger el territorio.
Aunque los análisis de rentabilidad (Figura 1) son válidos para todos los animales terrestres, se han aplicado sobre todo a aves nectarjales como los colibris y los pájaros solares. En algunos estudios se han medido todos los gastos energéticos de estas aves a lo largo del día (localización del néctar, vuelo, mantenimiento de las plantas suspendidas, protección del territorio frente a la competencia, etc.) y el número de néctares (es decir, beneficios) de las flores del territorio. Se ha observado que los territorios no se fijan en función de una determinada medida (puede variar de territorio a territorio hasta cien veces), sino en función del número de flores (ya que el número de flores entre el territorio más rico y el más pobre sólo varía cinco veces). En consecuencia, en este caso la dimensión territorial y la densidad néctar son inversamente proporcionales.
Si bien la dimensión global del territorio está condicionada por la disponibilidad de recursos, en algunos casos la delimitación del territorio vendrá condicionada por el paisaje circundante. Por ejemplo, en el territorio del espinoso del pescado ( Gasterosteus aculeatus ), si experimentalmente ponemos unas plantas, el pescado acepta la reducción del territorio, ya que gana la “separación física” con su vecino. Pero si no hay vecinos al lado o estas plantas se colocan a menos de 30 cm del nido, no admitirá límites físicos.
Tipos de territorio
Los territorios se pueden clasificar en función de las funciones que realizan los animales. Así, la mayoría de las aves realizan el emparejamiento, la alimentación y la cría en el mismo territorio, mientras que otras sólo lo explotarán para alimentar el territorio. Este es el caso de la garza cenicienta ( Ardea cinerea ), que utiliza árboles de lagos o riberas para alojar las colonias nido, limitando la distancia entre los nidos por las oquedades. Pero en las zonas de obtención de alimentos, lagos y arrozales, defienden a grandes territorios individuales. Por último, en el caso de otras pocas aves, los ejemplares machos utilizarán el territorio para atraer y copular a la hembra mediante espectaculares cortejos. Esto es lo que hace el basoilarra ( Tetrao urogallus ) con su atractiva danza.
Otra posible clasificación es el sexo de los ejemplares que defienden los territorios. El caso más simple es el animal más aislado, con territorios diferentes en los machos y en las hembras; por ejemplo, los hamsters ( Crecetus cricetus ) son muy territorialistas y las hembras sólo permiten la entrada a los machos una hora antes del estrato. En la mayoría de las especies de aves el macho es el que protege el territorio, pero en el caso del txantxangorri ( Erithacus rubecula ), los territorios de los machos y las hembras están separados y tras pasar el invierno en el canto, se reúnen en primavera, generalmente en el territorio del macho, para crecer juntos las crías.
En el caso de los mamíferos solitarios, los machos adultos son los que presentan la territorialidad más estricta. A menudo (por ejemplo, el zorro, Vulpes vulpes ) el territorio de un macho está superpuesto a las de varias hembras y los jóvenes vagabundos son aceptados si respetan la jerarquía. Por su parte, los zorros urbanos que han proliferado en los últimos años, defienden el territorio en grupos jerárquicos (al igual que los lobos) al concentrar los recursos en zonas muy concretas (vertederos).
En otros casos el único recurso que se puede encontrar en el territorio es el macho. Combatientes ( Philomachus pugnax ) y otras especies atraen a la hembra formando pequeños territorios individuales conocidos como “los” en los bailes tradicionales. Las hembras muestran una gran preferencia por los machos situados en el centro de la vaina, por lo que no es de extrañar que los machos dominantes monopolicen estos territorios. Los jóvenes tienen que conformarse con los territorios periféricos, a la espera de que a medida que van envejeciendo alcancen un nivel jerárquico que les permita acceder a las copulas.
Finalmente, periódicamente se produce una territorialidad interespecífica. Cuando los recursos que explotan son iguales o similares, se pueden encontrar comportamientos territorializados entre ejemplares de distintas especies. Los cascabeles ( Parus major ) y los txontes ( Fringilla coelebs ) no marcan territorios interespecíficos en toda Europa, pero se ha observado que se evitan en la pequeña isla Eigg, situada al oeste de Escocia. En los bosques de nuestros pueblos se pueden encontrar dos nichos ideales para estas dos especies, que conviven en paz de pake, pero la sencilla y homogénea estructura de los bosques de la isla obliga a los carboneros y las txonzas a llenar el mismo nicho.
Marcado de límites
Los mecanismos utilizados para declarar la propiedad pueden ser tan diversos como la forma, tamaño, duración y distribución de los territorios. Sin embargo, hay tres tendencias principales: marcado por olor, mensajes acústicos y mensajes ópticos.
La marcación por olores es el método más utilizado para delimitar los límites entre mamíferos, aunque los marcados con glándulas, orina o heces pueden ser utilizados para otras tareas (orientarse, identificar a los miembros del grupo o señalar las zonas de comida). El método de marcaje y el objeto que se marca varían de especies. Así, los tejones ( Meles meles ) y las campanas ( Martes ) tienen las glándulas aromáticas bajo el busto y pueden marcar cualquier cosa. Los conejos ( Oryctolagus cuniculus ) tienen dos glándulas, una en el ano y otra en la mejilla, que también pueden marcar cualquier cosa, aunque en ocasiones el macho también marca la hembra.
Los conejos activan la expulsión de la glándula anal, pero sólo cuando tienen que marcar el territorio y, por lo tanto, hay excrementos de diferente olor. Muchos animales utilizan simultáneamente varias glándulas para marcar el territorio. Parece que las dos glándulas tienen la misma función, pero al eliminarse más de un fluido con distinta composición química, la probabilidad de recibir este mensaje es mayor.
La segunda gran tendencia para reivindicar la propiedad del territorio es la de los animales que utilizan mensajes acústicos. Aunque los más conocidos son los cantos de pájaros, los grandes mamíferos marinos y los monos rojos también han adoptado este mecanismo. Las canciones de aves territoriales se utilizan sobre todo en entornos cerrados donde la visibilidad es limitada. A menudo, un pájaro puede defender un mismo territorio con sonidos o canciones diferentes, provocando en la competencia la sospecha de que hay más de un pájaro en esa zona.
Por último, contamos con un grupo de animales que transmiten mensajes ópticos, exposiciones y bailes. Estos animales adquieren colores o formas vistosas. Si hemos dicho que los mensajes acústicos se utilizan en entornos cerrados, en este caso por supuesto, las zonas abiertas y abiertas son necesarias para que el mensaje llegue. En el caso del pez triduo ( Gasterosteus aculeatus ) al dueño del territorio cambia de color: al dorar el vientre, el foráneo atacará con pasión. También se exhiben en aves, a veces combinando dos mecanismos acústicos y ópticos. Este marcado mixto lo realiza, por ejemplo, la aleta ( Alauda arvensis ), que vuela constantemente mientras canta. Otras aves, sin embargo, emiten principalmente un mensaje óptico: aunque el objetivo principal de los vuelos altos de las aves rapaces es es aumentar la visibilidad, también consiguen que sean observadas por ellas.
Como se ha visto, la territorialidad es fundamental para ciertas especies animales. Independientemente de los puntos de vista etológicos estrictos, lo importante no es comprender el origen o la base fisiológica del comportamiento territorial, sino identificar las condiciones ecológicas que lo favorecen. Sólo desde este punto de vista eco-etológico se puede entender la génesis y evolución de un fenómeno tan complejo. En una época en la que la clave para la conservación de muchas especies reside en su profundo conocimiento, es urgente impulsar este tipo de investigaciones.
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