Seguruenik, dibertsitate biologikoarekin izaten dugun lehen kontaktua intuitiboa izaten da, naturari begiratu orduko ohartzen baikara izaki bizidunen eta horiek osatzen dituzten komunitateen eraniztasunaz. Zientziarentzat ordea, intuizioa ez da aski, eta horregatik, ekologoak, hurbilketa intuitiboak hasiera-puntu gisa hartuta, dibertsitate biologikoa koantifikatu eta modu objektiboan aztertzen saiatu dira, horretarako hainbat neurketa-metodo eta indize garatu dutelarik.
Dibertsitate ekologikoa neurtzeko modurik sinpleena zenbat espezie dagoen kontatzea da, hau da, espezie-aberastasuna neurtzea. Baina, dibertsitatea horrela neurtzean, komunitatearen egiturari buruzko informazio garrantzitsua galtzen da, ez baita espezie ugari eta urrien arteko bereizketarik egiten. Demagun adibidez, bi espezieko ehun indibiduoz osatutako komunitatea dugula. Komunitate horrek bi banaketa estremo izan ditzake: espezie bakoitzeko 50 indibiduo dituena bata eta espezie bateko 99 indibiduo eta besteko bakarra duena bestea. Intuitiboki ikus dezakegunez, lehen komunitatea bigarrena baino dibertsoagoa litzateke, baina aberastasun-indizeek ez dute horrelako ezer adierazten.
Arazo hori saihesteko, espezie-aberastasunaz gain, espezie bakoitzaren ugaritasuna kontutan hartzen duten beste indize batzuk landu dira (ikus lehen koadroa) eta gainera, kontzeptu berri bat definitu da, komunitatearen ekitatibitate arena. Horrek komunitateko espezieen banaketa nolakoa den adierazten du eta maximoa izaten da komunitateko espezie guztiek ordezkari-kopuru berbera dutenean. Espezie batzuk oso ugariak eta beste batzuk oso urriak direnean berriz, txikia izaten da.
Dibertsitatea neurtzen dugun eremuaren tamainak eragin handia izan dezake lortutako emaitzan. Horregatik, hiru dibertsitate-mota bereizten dira. Dibertsitatea ekosistema jakin batetik atera gabe neurtu denean adibidez, lortutako indizeari alfa dibertsitate deritzo. Ekosistema horretako espezieak zenbatu ondoren, aldameneko ekosistemetara jo eta hasieran agertu ez den hainbat espezie desberdin aurki daiteke.
Espezie berri horiek zenbatzen jarraituz gero, emendatu egiten da hasierako kopurua, baina emendioa ez da beti berdina izaten, leku berrietan aurki ditzakegun espezie desberdinen kopuruaren menpe baitago. Espezie berri horiek zenbatu ahala espezie-kopuruan nabari den emendioaren tasari beta dibertsitate esaten zaio. Badago azken aukera bat, eskualde zabal bateko espezie guztiak zenbatu eta eskualde horretako dibertsitatea kalkulatzea alegia. Horrela neurtutako dibertsitateari, gamma dibertsitate deritzo.
la ezinezkoa da ekosistema jakin bateko espezie guztiak identifikatu eta zenbatzea, horrek Ian itzela eta espezialista askoren laguntza eskatzen baitu. Horregatik, inoiz ez da azterketa-guneko espezie guztien dibertsitatea neurtzen, animali edo landare-talde jakin baten (hegaztien, landare loredunen, tximeleten...) dibertsitatea baizik.
Komunitate guztiek ez dute dibertsitate bera. Batzuk landarezein animali espezie asko izaten dute eta beste batzuk, espezie gutxi batzuk soilik. Desberdintasun horien zergatiari erantzun egokia bilatzearren, ekologoek datu esperimental pila bildu ondoren, hipotesi ugari plazaratu dute. Jarraian, espezie-aberastasunean eragina duten faktore nagusiak aztertuko ditugu banan-banan, baina beti ere, edozein komunitateren dibertsitatea hainbat faktoreren elkarrekintza konplexuaren menpe egon daitekeela ahaztu gabe.
Produktibitatea
Landare-ekoizpena faktore askoren menpe dago. Planetako eskualde produktiboenak tropikoak dira eta txiroenak aldiz, poloak, tartean eskualde subtropikal eta epeletatik igaroten den gradiente nahikoa argia dagoelarik. Gradiente hori baldintza klimatikoek sortua dela dirudi, latitudea handiagotu ahala txikiagotu egiten baitira lurrera heltzen den argi-kopurua, batezbesteko tenperatura eta hazkundea gerta daitekeen sasoiaren iraupena.
AItuera handiagotu ahala, fenomeno beretsua gertatzen da, leku baxuak leku altuak baino produktiboagoak izaten direlarik. Ingurune urtarretan berriz, ekoizpena sakonerarekin lotuta dago oso, sakonera handiagotzean jaitsi egiten baitira uraren tenperatura eta bertara ailega daitekeen argi-kopurua. Zenbaitetan, basamortu edo oso leku idorretan kasu, ur-eskasiak mugatzen du produktibitatea eta beste zenbaitzutan hazkunderako ezinbestekoa den elikagairen baten ezak.
Animalien elika-katearen oinarria landareak direnez eta landare-ekoizpenean eragina duten faktore askok animak ekoizpenean ere eragina izaten dutenez, animak ekoizpena landareenaren eskutik joan ohi da, hau da, landare asko dagoenean, herbiboro asko egoten da eta ondorioz karniboro asko ere bai.
Oro har, ekoizpena haztean, baliabide trofikoen eskuragarritasuna eta aniztasuna handiagotu egiten direla eta ondorioz, espezie-aberastasuna ere handiagotu egin litekeela uste da (ikus lehen irudia). Fenomeno hori hainbatetan behatu izan da, baina zenbaitetan, ezin da ziurtatu dibertsitate-emendioaren kausa nagusia baliabide-emendioa izan denik, beste kausa zehaztugaberen bat egon litekeelakoaren susmoa baitago.
Dena den, ez dirudi aipatu fenomenoa unibertsala denik. Alde batetik, ekoizpena handiagotzean dibertsitatea jaitsi egiten dela aditzera ematen duen beste hainbat behaketa eta esperimentu egin da (ikus 2. koadroa eta 2. irudia). Gizakiak eragindako eutrofizazioaren ondorioz ekoizpen primarioak gora egin duenean adibidez, fitoplaktonaren dibertsitateak behera egin duela ikusi da hainbat laku, ibai eta eskualde itsastar eta estuarinotan.
Bestetik, munduko landare-komunitate aberatsenetariko bi, Australiako paramoak eta Hego Afrikako "fynbo"-a, oso lurzoru txiroetan hazten direla ikusi da, nutriente gehiago dituzten beste hainbat lekutako komunitateek askoz dibertsitate baxuagoa dutelarik. Azkenik, badaude ere dibertsitate maximoa ekoizpen-maila ertainetan ematen dela eta ekoizpena jaitsi edo igotzean dibertsitateak behera egiten duela aditzera ematen duten lanak (ikus 3. irudia).
Beraz, oro har, oso produktibitate baxuko lekuetan, horren emendioak dibertsitatea igoarazi dezakeela uste da. Produktibitate ertain edo altuetan aldiz, dibertsitatea beste hainbat faktoreren menpe dagoela dirudi.
Heterogenotasun espaziala
Aspalditik dakigu orografia dibertsoko lekuetan leku .homogenoetan baino espezie gehiago bizi dela (esate baterako, eskualde menditsuetan lautadetan baino espezie gehiago bizi dela dakigu). Hori dela eta, heterogenotasun espazial handiko inguruneetan, mikrohabitat, mikroklima, gordeleku eta oro har, baliabide-aukera gehiago dagoela eta horrek ingurune horietan espezie gehiago bizitzea faboratzen duela uste da.
Hori konfirmatzeko egin diren Ian gehienek, landare- eta animali dibertsitateak erlazionatzen saiatu dira eta gehienetan, biak oso erlazionatuta daudela erakutsi dute (ikus 4. irudia).
Harraparitza
Zenbait esperimentutan harraparitzak ere espezie-dibertsitatean eragina izan dezakeela ikusi da. Gai horri buruzko lanik ezagunena R. T. Painek Pisaster ochraceus itsas izar karniboroarekin egindakoa da. Itsas izar hori Ozeano Bareko itsasertz harritsuetako eskualde intermarealean bizi da, eta esperimentua egin zen lekuan, muskuiluz, lanpernaz, lapaz eta beste hainbat molusku- eta balano-espeziez elikatzen zen (ikus 5. irudia). Gainera, espezie horiekin batera belaki bat eta lau alga-espezie bizi ziren, guztira 15 espeziez osatutako komunitatea osatzen zutelarik.
Esperimentua egiteko, Painek eremu txiki bat mugatu eta hainbat urtetan bertara sartzen ziren itsas izar guztiak kanporatu zituen, hango beste espezieetan eraginik izan ez zezaten. Aldian behin, eremu horretako ornogabe-dentsitatea eta algen estaldura-maila aztertu zituen eta kontrolerako erabili zuen eremu batekin (itsas izarrak ibili zitezkeen eremu batekin) konparatu zuen. Esperimentuak iraun zuen denboran, kontrolerako eremuan ez zen aldaketarik gertatu, baina itsas izarrik gabeko eremuan aldaketa sakonak gertatu ziren eta esperimentua bukatutzat eman zenerako, espezie-kopurua 15etik 8ra jaitsi zen.
Untxiekin ere antzeko hainbat Ian egin da eta lortutako emaitzak parekoak izan dira. Untxiak belarrez elikatzen dira eta ez dira oso selektiboak, normalean landare handi eta hurbilenak soilik jaten dituztelarik. Aurreko kasuan bezala, untxien presioa txikiagotu edo desagertu egiten zenean, horiek elikatzen ziren larreetako landare-dibertsitateak behera egiten zuela ikusi zen, baina kasu horretan, dibertsitatea presioa handiagotzean ere jaisten zela ikusi zen.
Aipatutakoen antzeko esperimentu asko egin dira lehorreko zein ureko hainbat karniboro eta herbibororekin eta askok antzeko emaitzak eman dituzte, baina ekologian arrunta denez, zenbait kasutan emaitzak kontrakoak izan dira. Hau da, harrapariaren presioak dibertsitatea jaitsi egin dezakeela ikusi da (ikus 6. irudia). Oro har, harraparien presioa desagertutakoan, harrapakinen hazkundea mugatzen duen faktore nagusia desagertzen dela uste da. Ondorioz, espezie horiek nahi adina haz daitezke, eta baliabideekiko lehian hasten dira, lehiarako hobekien moldatuta dauden espezieak garaile irten eta asko ugalduko direlarik. Lehiari aurre egiteko moldamenik ez dutenen populazioak aldiz, murriztu edo desagertu egingo dira eta dibertsitateak behera egingo du.
Hori guztia harrapariak aldian aldiko espezie ugarienetaz edo lehiakidetzan nagusi irtengo liratekeen espezieez elikatzen direnean gertatzen dela uste da. Harrapariek lehian desfaboratuta dauden espezieak jaten dituztenean aldiz, espezie horiek desagertu eta dibertsitatea txikiagotu egin daitekeela uste da.
Lehia
Hainbat espezieren artean baliabideengatiko lehia sortzen bada, bi gauza gerta daitezke. Batzutan, baliabideak ugariak eta anitzak direnean batik bat, espezie bakoitza baliabide desberdinak hustiatzen espezializa daiteke eta horrela espezie desberdinen arteko lehia minimizatu egiten da. Bestetan, lehia gogorra bada eta espezializaziorako aukera handirik ez badago, lehiarako hobe prestatuta dauden espezieek besteak desagertarazten dituzte.
Beraz, baliabide ugari eta anitzeko eskualdeetan, lehiak espezializazioa bultzatu eta dibertsitatea handiagoa izatea egin lezake, baina espezializaziorako aukerarik eskaintzen ez duten eskualdeetan, lehia sortuz gero espezieren bat desagertu egin beharkoluke eta dibertsitatea txikiagotu egingo litzateke.
Oso faktore abiotiko estremoak (oso tenperatura altu edo baxua, azidotasun edo alkalinitate handia, gatz-kontzentrazio altuak, erabateko iluntasuna, urik eza, etab.) izaten dituzten inguruneetan, adaptazio morfologiko edo fisiologiko bereziak dituzten izaki gutxi batzuk soilik bizi ohi dira. Hori dela eta, baldintza abiotiko estremoek dibertsitatean eragin zuzena izan dezaketela pentsatu ohi da (ikus 7. irudia).
Dena dela, ingurune horietako produktibitatea eta heterogenotasun espaziala txikiak izaten direnez eta askotan oso azalera txikiko gune isolatuak izaten direnez, sarritan ez dago batere argi dibertsitatean eragin gehien izaten duen faktorea gogortasuna bera edo beste faktore horietako bat den.
Aldakortasun klimatikoa eta ingurune-egonkortasuna
Klima egonkorra edo aldakorra izateak eta aldakortasuna aurrikusgarria izateak edo ez eragin handia izan dezakete dibertsitatean.
Klima egonkorrek oso espezializazio-maila altuko izakiak sortzea ahalbidetzen dute, edozein baliabide (landare-mota jakin baten nektar, fruitu edo haziak, animaliaren bat, etab.) urte osoan eskuragarri izateak baliabide horretaz soilik elikatuko den izakiren bat sortzea ahalbidetzen du eta. Aldiz, espezializazioak errazago egiten du ingurune berean espezie gehiago bizitzea, espezie bakoitzak baliabide gutxi batzuk ustiatzen dituenez, espezieen arteko lehia txikiagoa izaten baita.
Hori guztiagatik, klima egonkorreko lekuetan dibertsitatea handia izatea espero liteke. Baina bestetik, klima aldakorra baina aurrikusgarria denean (hau da, hainbat urte-sasoi markatu bereizten direnean), sasoi bakoitzeko baldintzetara moldatutako espezieak egotea eta ondorioz, dibertsitatea klima egonkorra balitz baino handiagoa izatea ere espero liteke.
Klima ezegonkorrek bi motako eragina izan dezakete ekosistemako dibertsitatean. Alde batetik, baliabideen eskuragarritasuna oso aldakorra izango litzatekeenez, oso espezie espezializatuak egotea ekidin lezakete, baina bestetik, espezie desberdinen arteko lehiakidetza nagusi egitea eta zenbait espeziek lehiakide ahulagoak desagertaraztea ere ekidin lezakete. Hori dela eta, klima pixka bat ezegonkorra izateak dibertsitatea altu mantentzen laguntzen duela eta ezegonkortasuna oso handia edo oso txikia izateak dibertsitatean eragin negatiboa izan dezakeela pentsatzea ere posible da. Oihan tropikala adibidez, oso dibertsoa da, baina are dibertsoagoa perturbazio txikiak gertatu diren lekuetan.
Ekaitzen batek soilguneren bat eratu duen lekuetan esate baterako,landare gehiago aurki daiteke, oihana suzesio-egoera desberdinetan dauden zatiz osatutako mosaikoa baita leku horietan.
Oraingoz hipotesi horiek konfirma edo errefusa dezakeen datu gutxi dago, baina dauden gehienek egonkortasun klimatikoak dibertsitatean eragin faboragarria duelako hipotesiaren aldekoak direla dirudi (ikus 3. koadroa).
Komunitateek perturbazioren bat jasaten dutenean, bertako espezie asko desagertu egiten dira eta dibertsitatea jaitsi egiten da. Geroago, perturbazioa desagertutakoan, suntsitutako espezieen lekua betetzen duen hainbat espezie agertzen dira (horiek, lehengo espezie zaharrak edo perturbazioaren ondoren eboluzionatutako espezie berriak izan daitezke) eta kolonizazio-prozesu horren ondorioz dibertsitateak berriro gora egiten du.
Zenbait autoreren ustez, dibertsitate baxuko komunitateak perturbazioren bat jasan ondoren oreka-egoerara itzultzen ari diren komunitateak dira eta dibertsitate altukoak aspaldian aldatu gabeko komunitate helduak.
Hipotesi hori, Pleistozenoko glaziazioek munduko dibertsitatean izan duten eragina esplikatzeko erabili da batik bat. Horrela, eskualde aberatsenak (tropikoak) glaziazioen eraginik jasan ez zuten eskualdeak lirateke eta dibertsitate baxuagoa duten beste guztiak glaziazioetan galdu zuten oreka (eta dibertsitatea) berreskuratzeko bidean leudekeen eskualdeak lirateke.
Dena dela, hipotesi hori frogatu gabe dago oraindik. Horretarako, antzina eskualde guztiek dibertsitate bera izan zutela eta dibertsitate hori gaur egungo dibertsitate maximoaren parekoa izan zela frogatu behar da, baina erregistro fosilean ez da horren arrastorik aurkitu. Gainera, Pleistozenoko aldaketa klimatikoek tropikoetan ere eragina izan zutela dirudi.
Faktore desberdinen arteko elkarrekintza
Artikuluan zehar ikusi dugunez, asko dira dibertsitatearen gora-beherak esplikatzeko erabili diren faktoreak, baina ez dago edozein kasutan baliagarri zaigun esplikaziorik. Zenbait faktorek oso esplikazio egokiak eskaintzen dituzte kasu batzuetan, baina ez dirudi beste zenbaitzutan zerikusi handirik dutenik. Beste hainbat faktore esplikazio osagarri gisa soilik erabil daitezkeela dirudi eta badaude ere, zenbaitzutan ekosistemaren dibertsitatea altua izatea eta beste hainbatetan dibertsitatea baxua izatea eragiten duten faktoreak.
Hori guztiagatik, dibertsitatea faktore horietako hainbaten (edo guztien) elkarrekintzaren ondorio dela pentsa daiteke (ikus 8. irudia). Hau da, dibertsitatea altua izango da faktore horien konbinazioa egokia denean eta baxua konbinazio hori desegokia denean edo faktoreren baten eragin negatiboa oso nabaria denean.